Предисловие редактора перевода

Общественные насекомые - муравьи, термиты, осы и пчелы - играют важнейшую роль практически во всех экосистемах суши. Осы и большая часть муравьев выступают как хищники, термиты, особенно в тропических экосистемах, - как важнейшие разрушители растительных остатков, а общественные пчелы являются основными опылителями многих диких и культурных растений. Очень часто, особенно в пустынях и саваннах, по совокупной численности и биомассе общественные насекомые значительно превосходят всех остальных животных, вместе взятых. Казалось бы, любое комплексное экологическое и биогеоценологическое исследование невозможно без изучения этих насекомых. Между тем, если взять подавляющее большинство такого рода работ, в том числе и отечественных, можно увидеть, что авторы либо вообще не обращают внимания на общественных насекомых, либо ограничиваются некоторыми общими фразами об их возможной роли в биогеоценозах; иной подход является скорее исключением. Дело в том, что для изучения общественных насекомых, как правило, не годятся стандартные подходы и методы, применяемые экологами при исследовании всех остальных наземных беспозвоночных. Так, например, для них непригодны стандартные методы учета численности (исследование почвенных проб, применение биоценометров, кошение сачком и т. п.). Особые методы требуются для определения таких важнейших параметров, как биомасса, продукция, потребление пищи. Оценка деятельности общественных насекомых требует от эколога особого подхода и знания некоторых важных моментов их образа жизни.

О биологии общественных насекомых написано много. Имеются и большие обзорные монографии, лучшей среди которых безусловно является книга Е. О. Wilson "The insect societies", и обширная научно-популярная литература, например прекрасные книги И. А. Халифмана. Но в этих книгах основное внимание уделяется таким вопросам, как коммуникация, разделение функций в семье, происхождение и эволюция социальности, различные формы социального паразитизма, механизмы поддержания гомеостаза и т. д. Безусловно, все эти вопросы крайне важны для понимания сущности общественного образа жизни насекомых, но эколог, специально не занимающийся общественными насекомыми, из таких книг вряд ли сможет почерпнуть много такого, что он мог бы использовать в своей непосредственной практической работе.

Предлагаемая читателю книга М. Брайена занимает в литературе об общественных насекомых особое место. Эта книга написана для зоологов и экологов, специально не занимающихся этой проблемой. В ней сравнительно немного внимания уделено вопросам, о которых говорилось выше, но в то же время подробно обсуждаются взаимоотношеня общественных насекомых как между собой, так и с другими организмами. Особенно подробно рассмотрена динамика численности общественных насекомых (гл. 9-12). М. Брайен хорошо известен как автор многочисленных работ по экологии муравьев луговых экосистем Великобритании, а главное - серии исследований, посвященных динамике численности семей и регуляции каст у муравьев, главным образом видов рода Myrmica. "Общественные насекомые" - не первая его книга. В 1965 г. вышла его первая книга "Social insect populations", сыгравшая важную роль в развитии экологии общественных насекомых. Во время проведения Международной биологической программы М. Брайен был председателем рабочей группы по общественным насекомым секции "Экосистемы суши". Итогом этой международной работы была коллективная монография "Production ecology of ants and termites" (1978), главным редактором и одним из авторов которой был автор этой книги. Таким образом, сейчас М. Брайен является наиболее компетентным специалистом в области экологии общественных насекомых, особенно в вопросах динамики численности муравьев и термитов. Не все разделы книги получились одинаково удачными. Если главы, посвященные регуляции состава семьи, динамике развития семей или структуре многовидовых сообществ написаны на высоком профессиональном уровне, то разделы, в которых автор обращается к вопросам эволюции или систематики общественных насекомых, несколько поверхностны. Некоторые гипотезы автора весьма спорны. Так, например, гипотеза о происхождении социального паразитизма из полигинии, основанная на изучении своеобразной ситуации с микрогинами у Myrmica, противоречит большому числу случаев, когда социальные паразиты не родственны их хозяевам. Также весьма спорна гипотеза о происхождении "рабовладения" (куколочного паразитизма) у муравьев из хищничества. При экологических построениях для упрощения можно условно рассматривать "рабовладельцев" как хищников, поскольку их воздействие на популяцию хозяина сходно с воздействием хищника на популяцию жертвы. Однако мнение автора, что эти муравьи поедают значительное число похищенных куколок, представляется необоснованным. Это происходит либо в случае ошибочного нападения паразита на гнезда тех видов муравьев, которые не могут быть использованы в качестве "рабов", либо при лабораторных опытах, когда неправильное кормление может привести к поеданию не только чужого, но и своего расплода.

К сожалению, автор, как и большинство других западных ученых, мало знаком с советской литературой, хотя исследования в этой области, касающиеся главным образом муравьев, весьма интенсивно ведутся в нашей стране. За последние 20 лет было опубликовано несколько сотен статей и 5 монографий, посвященных экологии и биологии общественных насекомых (см. приводимый ниже список дополнительной литературы). Хотя в книге и упомянуты работы всех ведущих советских мирмекологов, однако их данные в книге почти не отражены.

В первую очередь это касается вопросов биологии рыжих лесных муравьев (группа Formica rufa), в частности проблемы терморегуляции в гнездах. Эти муравьи составляют главный объект изучения наших мирмекологов. Цитируемая в книге работа Brandt хотя и была опубликована в 1980 г., лишь повторяет, причем на более низком уровне, исследования, проведенные Э. К. Гринфельдом в 30-х годах, а гипотеза Coenen-Straas et al. (1980) противоречит экспериментальным данным, полученным А. Мартином и мною в 70-х годах (Длусский, 1980). На самом деле поддержание высокой постоянной температуры в зоне выведения расплода происходит не за счет разложения материала гнезда, а за счет тепла, выделяемого муравьями при быстром расщеплении сахара.

Наибольших успехов советские исследователи достигли в изучении сложных форм обучения общественных насекомых (Лопатина, 1971; Мазохин-Поршняков, 1974; Длусский, 19816; Резникова, 1983) и поведенческой структуры одновидовых сообществ муравьев (Захаров, 1972, 1980, 1981, 1984). Если первая область исследований лишь косвенно связана с основными проблемами, обсуждаемыми в книге, то вторая имеет к ним самое прямое отношение. Характер структуры поселения определяет способ использования кормового участка и в конечном счете - характер взаимодействия данного вида с другими элементами экосистемы.

При переводе этой книги мы столкнулись с рядом трудностей терминологического характера. Во-первых, стремясь, видимо, к большей простоте изложения, автор не всегда строго придерживается даже терминологии, принятой в англоязычной литературе, заменяя порой термины образными выражениями.

Мы старались придерживаться стиля автора, но это удавалось не всегда. Во-вторых, в ряде случаев в советской литературе существует более детальная терминология. Но, используя отечественную терминологию в полном объеме, мы фактически приписали бы автору точку зрения, которая у него отсутствует. Поэтому было выбрано компромиссное решение. Хотя автор не различает выделяемых в нашей литературе уровней структурной организации поселений муравьев, английский термин "colony" в большинстве случаев соответствует русскому "семья"; так он и переводился. Автор не делает различий между колониями и поликалическими семьями, называя и то и другое "polycalic colony". В тех случаях, когда из текста было очевидно, что имеется в виду колония (система семей, которые связывает обмен расплодом, самками и молодыми особями, например у рыжих лесных муравьев), мы переводили это словосочетание как "колония"; во всех остальных случаях - как "поликалическая семья" (т. е. семья, занимающая несколько гнезд). Автор не делает различий между понятиями "кормовой участок" и "территория", называя и то и другое "territory". Поскольку из текста далеко не всегда ясно, что имеется в виду, обычно этот термин переводился как "кормовой участок", и лишь в тех случаях, когда автор писал "protected territory", мы переводили это как "охраняемая территория". Любые постоянные дороги автор называет "tracks", а временные дороги и пахучие следы одиночных фуражиров - "trails". Соответственно "track" переводилось как "дорога", a "trail" либо как "тропа", либо, если речь шла о следе, оставляемом одиночными фуражирами или небольшими группами, - как "пахучий след". Английский термин "population" в зависимости от контекста переводился как "население" (colony population - население гнезда), "совокупность" (worker population - совокупность рабочих особей) и лишь в тех случаях, когда речь явно шла о большой группе семей, населяющих определенную территорию, - как "популяция". Для обозначения каст общественных перепончатокрылых в англоязычной литературе используется более детальная терминология, чем в русской. Применяются термины "females" (самки по полу, т. е. собственно самки и рабочие особи), "gynes" (самки, способные к репродукции) и "queens" (оплодотворенные самки). В русской литературе о муравьях используются только термины "рабочая особь" (английское worker или neuter), "самка" и "самец" (английское male), а в литературе о пчелах - соответственно "рабочая пчела" ("работница"), "матка" и "трутень". По ряду соображений мы не хотели менять принятой в нашей литературе терминологии и поэтому термин "female" обычно переводился как "женская особь", a "gyne" и "queen" как "самка" для муравьев и термитов или "матка" для пчел и ос. В случае необходимости добавлялись соответствующие определения: "самка-основательница", "оплодотворенная самка" и т. д.

В заключение хотелось бы отметить, что книга М. Брайена рассчитана на подготовленного читателя, знакомого с биологией общественных насекомых хотя бы на уровне серьезной научно-популярной литературы. В качестве такой литературы можно порекомендовать книгу А. А. Захарова "Муравей, семья, колония" и книги И. А. Халифмана об общественных насекомых.

В целом книга М. Брайена безусловно представляет важный шаг в изучении общественных насекомых. Мы надеемся, что собранный в ней обширный фактический материал, четкое выделение неясных и нерешенных проблем, множество новых, хотя и не всегда бесспорных идей привлекут внимание советских читателей. Не вызывает сомнений, что эта книга будет способствовать дальнейшему развитию экологии общественных насекомых в нашей стране и окажется полезной многим зоологам и экологам.

Длусский Г.М.

Список дополнительной литературы

Длусский Г. М. Муравьи рода Формика.-М.: Наука, 1967.

Длусский Г. М. Температурный режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica. В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Изд. Саратовского университета, 1980, с. 13-36.

Длусский Г. М. Муравьи пустынь-М.: Наука, 1981.

Длусский Г. М. Принципы коммуникации у муравьев. В кн.: Чтения памяти Н. А. Холодковского.-Л.: Наука, 1981, с. 34-58.

Жужиков Д. А. Термиты СССР.-М.: изд. МГУ, 1978.

Захаров А. А. Внутривидовые отношения у муравьев-М.: Наука, 1972.

Захаров А. А. Муравей, семья, колония.-М.: Наука, 1978.

Захаров А. А. Экология муравьев. В кн.: Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных.-М.: ВИНИТИ, 1980, т. 7, с. 132-202.

Захаров А. А. Поведенческая организация семьи у муравьев. В кн.: Чтения памяти Н. А. Холодковского-Л.: Наука, 1981, с. 34-58.

Захаров А. А. Специфика организации сообществ у социальных перепончатокрылых. В кн.: Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущино, 1984, с. 91-107.

Лопатина Н. Г. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы-Л.: Наука, 1971.

Мазохин-Поршняков Г. А. Проблема опознания образов и зрительное поведение насекомых. В кн.: Чтения памяти Н. А. Холодковского.-Л.: Наука, 1974, с. 3-17.

Мариковский П. И. Муравьи пустынь Семиречья.-Алма-Ата.: Наука, 1979.

Резникова Ж. И. Межвидовые отношения муравьев-Новосибирск.: Наука, 1983.