Границы их царства

Не много найдется групп животных, которые, подобно насекомым, были бы ограничены в своем распространении в основном только территорией континентов и островов. Это тем более странно, так как насекомые - самый богатый видами класс животных, и поэтому следовало бы ожидать, что хотя бы какое-то заметное число их видов должно было бы заселить обширную область морей и океанов.

Правда, такие виды насекомых все же имеются, но буквально единичны. К ним относятся некоторые клопы-водомерки, короткотелые и длинноногие, стремительно Скользящие по поверхности воды тропических морей и океанов и удаляющиеся от ближайших берегов на сотни и тысячи километров. Это - специализированные обитатели водных просторов, не встречающиеся в пресных водоемах внутри суши.

И все же эти клопы используют морскую воду в основном только как поверхность, по которой можно двигаться. Но они редко проникают в толщу воды, дышат атмосферным воздухом и тело их почти постоянно несколько приподнято над водой. В общем они живут в атмосфере, хотя и потеряли связь с сушей. Питаются эти клопы икрой рыб и рачками, плавающими около поверхности. Сходство в образе жизни их молодых и взрослых особей способствовало заселению такими клопами поверхности морей и океанов - исключительно однообразной по своим условиям среды, хотя и находящейся в постоянном движении.

Какова же причина отсутствия насекомых в воде морей и океанов? По-видимому, одно из основных препятствий для заселения морей насекомыми - это сильное волнение поверхности, особенно у берегов. Все погружающиеся в воду водные насекомые в те или иные моменты своей жизни должны пробивать ее поверхностную пленку - как при дыхании атмосферным воздухом, так и при откладке яиц в воду или же при выходе из воды развившихся взрослых особей. Последнее необходимо и насекомым, у которых нимфы или личинки дышат при помощи жабр.

Сама по себе высокая соленость морей и океанов не препятствие для жизни насекомых. Известно, что как в морских лагунах с соленой водой, в закрытых заливах моря и в бухтах, так и в сильно соленых озерах обитает целый ряд видов насекомых. Например, многие личинки мух живут в соленом иле. Немало стрекоз, комаров и водных жуков развивается в соленой воде озер и лагун, а также в соленой воде среди корней-подпорок в мангровых зарослях на побережьях тропических морей. Но во всех этих случаях в местах развития и обитания водных насекомых поверхность воды обычно очень спокойна - нет прибоя и бурных волн.

При этом следует отметить, что и в пресных внутриконтинентальных водоемах насекомые обильны главным образом только в небольших реках и озерах, в прудах, ручьях и лужах. В крупных же реках, больших и глубоких озерах и водохранилищах насекомые живут преимущественно на мелководьях около берегов. Очевидно, большая часть этих водоемов, как и морская среда, неблагоприятна для жизни и развития насекомых из-за сильного волнения поверхности и прибоя.

Наиболее же подходящи для развития насекомых с водными стадиями развития неглубокие водоемы, заросшие водной или полуводной растительностью, отчасти возвышающейся над поверхностью воды. В подобных местах наряду с другими насекомыми в наибольшем количестве развиваются, например, малярийные комары.

Конечно, не следует забывать и другую существенную причину отсутствия насекомых в морях и океанах - мощное воздействие животных, многочисленных и очень активных водных хищников, особенно рыб и некоторых ракообразных. Дело в том, что насекомые появились на Земле в то время, когда в морях и океанах уже существовали вполне развитые и сложные биоценотические^* комплексы организмов. В состав этих комплексов тогда в большом количестве входили прожорливые и ловкие хищники, они заселяли и дно морей, и толщу воды. А поскольку распространение любой группы животных в совершенно новую для них среду происходит постепенно и обязательно сопровождается значительными эволюционными приспособительными изменениями представителей этой группы, то есть появлением у них новых адаптивных особенностей, то на первых порах вселения насыщенные биоценозы ставят особенно много препятствий для пришельцев. На них нападают хищники, им сопротивляются конкуренты из числа аборигенов^**, им трудно сразу же обеспечить себя пищей и найти места с благоприятным сочетанием физических факторов. Морская среда, значительно отличающаяся от наземной во всех отношениях, представляет особенно много препятствий организмам суши при овладении ею.

^* (Биоценотические комплексы, биоценозы - сообщества совместно живущих организмов разных видов, населяющих однородный участок местности и зависящих в своей жизни друг от друга.)

^** (Аборигены - коренные обитатели территории, исстари на ней живущие.)

Поэтому небольшие внутриконтинентальные водоемы, очень разнообразные по своим условиям и во многих случаях ненасыщенные другими организмами - хищниками или конкурентами, были несравненно благоприятнее для освоения их древними насекомыми. В моря же смогли проникнуть только такие насекомые, которые уже прошли достаточно длительную эволюцию во внутренних водоемах суши. Так случилось с клопами-водомерками - характерными обитателями поверхности озер, рек и луж. Здесь они приобрели стремительность скольжения по воде, способ питания - схватывание мелких животных, оказавшихся около поверхности, несмачиваемость тела, покрытого густыми короткими волосками.

Попав в морские условия, клопы-водомерки приобрели еще ряд дополнительных особенностей - исключительно большую скорость движения по поверхности воды, а также повышенную осторожность. Они легко уходят как от подплывающих к поверхности рыб, так и от летающих над водой птиц. Зорко следят они и за самой водой, на многие метры не приближаясь к зоне прибоя и ловко увертываясь от пенящихся гребней волн при сильном ветре.

Подавляющее же большинство насекомых - это истинные обитатели суши; они дышат атмосферным воздухом, пользуются крыльями для передвижения, испытывают постоянную потребность в твердых субстратах - камнях, почве, растениях и тому подобной опоре. Как же распространены насекомые на суше, где их много, а где мало, что ограничивает их распространение?

С севера на юг насекомые заселяют практически всю сушу - от островов Ледовитого океана до холодных и туманных островов южных частей Тихого, Индийского и Атлантического океанов. На северном побережье Гренландии - всего в 750 километрах от Северного полюса - живут шмели и некоторые другие насекомые. Немало насекомых и на более мелких островах Ледовитого океана, не говоря уже о северном побережье Сибири и Канады, где мир насекомых достаточно богат и разнообразие. Некоторые насекомые, например мелкие ногохвостки, встречаются и на свободных ото льда прибрежных участках Антарктиды.

Рис. 11. Морские клопы водомерки на сотни километров удаляются от ближайших берегов

Только в обширных приполярных областях, круглый год закованных в толстый ледяной панцирь, - на большей части Антарктиды, Гренландии и некоторых крупных островов Канадского архипелага - насекомые совершенно отсутствуют. Здесь для них нет необходимой пищи и тепла даже в середине морозного полярного лета.

То же самое можно сказать и о распространении насекомых в высоких частях гор. Они поднимаются вместе с альпийскими травами, лишайниками и одноклеточными водорослями до пределов распространения жизни - до ледников, а в солнечную погоду много насекомых даже ползает по снегу или летает над сверкающими белыми полями льда и снега. Одни из этих насекомых более или менее случайно залетают сюда или же их заносит ветер в эту неуютную обстановку, другие, например ногохвостки (их называют "снежными блохами"), находят в таких местах вполне подходящие условия для существования. Благодаря черной окраске тела эти ногохвостки поглощают достаточное количество солнечных лучей, что позволяет им, не коченея от холода, передвигаться и питаться развивающимися на поверхности снега одноклеточными водорослями или лишайниками, покрывающими выступающие из снега скалы.

В направлении экватора, где постоянно тепло, для насекомых создаются все более и более благоприятные условия. Даже в пустынях, в которых воздух в дневные часы нередко нагревается до 40-45°, а поверхность скал, песка или глинистой почвы до 60-70°, насекомые очень обильны и разнообразны. Правда, большинство из них во время полуденной жары скрывается в толще песка, в норах или в трещинах, но все же некоторые мухи, муравьи, осы, клопы проявляют наибольшую активность как раз в самые жаркие часы дня. В пустынях не столько высокая температура, сколько недостаток влаги и быстрое ее испарение из организма при сильной жаре оказывается основным препятствием для жизни очень многих насекомых.

Если же насекомые могут в условиях пустыни добыть необходимую влагу - соки растений или цветочный нектар, то высокая температура воздуха и потоки ярких солнечных лучей для них уже не так опасны. Конечно, эти пустынные насекомые в какой-то мере защищаются от избытка тепла - поверхность их тела светло окрашена и часто покрыта серебристыми волосками или чешуйками, которые очень хорошо (на 50-70%) отражают солнечные лучи.

Рис. 12. На почти безжизненных солончаках пустынь обитает жук евфратский скакун

В пустынных областях особенно трудная обстановка для жизни насекомых создается на сырых, покрытых солью солончаках, где воды хотя и много, но предельная концентрация в ней солей делает ее недоступной для потребления насекомыми и другими животными, а также растениями. Эти солончаки - почти безжизненные пространства. Но даже в этих местах имеются постоянно обитающие здесь насекомые. На солончаках очень обычен быстро бегающий в сумерках и эффектно окрашенный в синий и зеленый металлические цвета большеголовый жук - евфратский скакун. Его личинки живут на солончаках в вертикальных норках уходящих на глубину 25-30 сантиметров в мокрую просоленную глинистую толщу. Питаются эти личинки здесь же обитающими муравьями и некоторыми другими насекомыми. А муравьи живут на солончаках, собирая залетевших- или же занесенных ветром мух, бабочек и клопов с соседних участков глинистой или песчаной пустыни, покрытых редкой растительностью. В толще солончака нередко делают свои норки и мелкие пчелы галикты. За пыльцой и нектаром для своих личинок самки этих пчел летают на прилегающие пустынные площади с цветущими растениями.

Наконец, имеется еще один тип крайних условий существования насекомых - это различные подземные пустоты, вплоть до глубочайших пещер, куда не проникает даже самый слабый свет и где всегда господствует абсолютный мрак. Вместе с некоторыми другими организмами здесь живут и немногие виды насекомых - двукрылые, сеноеды, ногохвостки и жуки. Это бледно окрашенные, часто слепые мелкие существа. Никогда не появляясь на дневную поверхность, они питаются плесневыми грибками, а также разными органическими остатками, попадающими в пещеры через трещины в потолке пещерных лабиринтов вместе с просачивающейся вниз водой.

Так выглядят границы царства насекомых, где могут существовать только немногие их виды. А где же наилучшие условия жизни для большинства насекомых, где они особенно разнообразны и многочисленны?

Такой особенно благоприятной средой для жизни насекомых являются очень многие ландшафты суши, занимающие огромную общую территорию. Пожалуй, больше всего насекомых в лиственных лесах - от приэкваториальных гилей до наших широколиственных лесов умеренного климата. В лесных местностях насекомые особенно разнообразны на полянах и лесных опушках. Очень обильны насекомые и в высокотравных луговых степях, на приречных и на горных субальпийских лугах.

Далее по степени насыщенности ландшафтов насекомыми стоит назвать песчаные и глинисто-каменистые пустыни, саванны и сухие злаковые степи, а также светлохвойные, в том числе сосновые леса. И, наконец, разнообразие насекомых резко уменьшается в таких ландшафтах, как темнохвойные леса, тундры и обширные болота, хотя в этих местах некоторые виды насекомых, например кровососущие двукрылые, нередко очень многочисленны и на первый взгляд создают впечатление общего изобилия насекомых.

Если мы будем рассматривать не весь мир насекомых, а только те или иные их группы, то обнаруживается значительное своеобразие в их приуроченности к ландшафтам и территориям по сравнению с общей картиной распространения этих организмов.

Имеется целый ряд групп насекомых, особенности распространения которых в самом своем существе соответствуют закономерностям распространения всего класса, однако они оказываются более капризными и как бы подчеркивают границы областей, наилучших для существования большинства насекомых. Таковы тараканы, богомолы, термиты, эмбии, палочники, рогатые цикадки, ряд семейств жуков, в частности брентиды и пассалиды, некоторые бабочки, особенно парусники, урании, морфиды и геликониды, некоторые группы высших перепончатокрылых, например паразиты тараканов ампулициды и эванииды, затем крупные пчелы древогнездники, мелкие дикоживущие пчелы тригоны, ряд оригинальных мух - диопсиды, целифиды и мидаиды. Все они придерживаются наиболее теплого климата и поэтому распространены преимущественно в тропических странах.

Но некоторые виды насекомых из этих характерных для тропиков групп хорошо себя чувствуют и севернее, в уссурийских или же закавказских лесах, а также в среднеазиатских пустынях. Например, в пустынных районах Туркмении и Узбекистана много разнообразных тараканов, богомолов, обычны термиты, нередки эмбии и палочники, попадаются эванииды, очень обычны и довольно разнообразны пчелы древогнездники, часто встречаются мухи мидаиды.

С другой стороны, следует сказать и о таких насекомых, которые по тем или иным причинам избегают зоны оптимума жизни большинства остальных видов класса. Причины такого распространения могут быть разные, но в большинстве случаев они заключаются, видимо, в том, что вся история образования и дальнейшего существования подобных групп насекомых - многих родов, семейств и даже отрядов - прошла не в оптимальных для большинства организмов условиях. В результате они оказались прекрасно приспособленными как к климату, так и к другим животным и растениям только во внетропических областях. Здесь они могут наилучшим образом добыть себе пищу и защититься от врагов, прежде всего от других видов насекомых, а также от птиц.

К таким насекомым, характерным для умеренного климата северного полушария, относятся поденки, веснянки, из жуков многие жужелицы и мертвоеды, некоторые мелкие сетчатокрылые, верблюдки, вислокрылки, ручейники, бабочки-медведицы, из перепончатокрылых - пилильщики, шмели и шмели кукушки, из двукрылых - мошки, оводы, ряд родов мух сирфид. Некоторые из них - это представители очень древних групп насекомых, живших на Земле еще в конце палеозоя и в начале мезозоя. Таковы поденки и веснянки, верблюдки, вислокрылки и ручейники.

Приуроченность этих насекомых преимущественно к внетропическим широтам можно объяснить появлением во второй половине мезозойской эры и в кайнозойской эре многочисленных новых хищников и конкурентов - насекомых и некоторых позвоночных, которые были особенно разнообразны и активны в тропических и субтропических широтах. К числу таких хищников или конкурентов следует отнести прежде всего муравьев, некоторых хищных жуков, птиц, летучих мышей, древесных ящериц и лягушек, а из насекомых более древнего типа - стрекоз.

Рис. 13. Верблюдки - жители умеренного климата северного полушария

Несомненно, очень большое влияние на современное распространение древних групп насекомых, большинство которых имеет нимф или же личинок развивающихся в водоемах, оказали и рыбы. Современные группы костистых рыб, появившиеся только во второй половине мезозоя, особенно интенсивно нападают на водных насекомых как раз во внутренних водоемах тропиков и субтропиков.

В связи с вопросом о приуроченности ряда семейств и родов насекомых к относительно ограниченным территориям, необходимо отметить, что имеется большое число видов, которые распространены только в крайне суровых условиях тундры, лесотундры и высокогорных альпийских лугов.

Наконец, рассматривая распределение насекомых на поверхности Земли, нельзя хотя бы немного не коснуться вопроса об их ярусном распределении в разных ландшафтах. Как и для других животных, для насекомых характерна их ярусная приуроченность. Даже в самом унылом и бедном жизнью ландшафте можно обнаружить это явление - в тундрах, на низкотравных альпийских лугах и в пустынях. В этих ландшафтах имеется по крайней мере два яруса - почвенный и напочвенный, к которым нередко прибавляется еще два других яруса - надземных частей трав и кустарников и воздушный ярус. В течение года и в разные часы дня насекомые постоянно перемещаются из одного яруса в другой. Это бывает связано как с особенностями развития самих насекомых и их питанием, так и с изменением погоды.

Если же взять для примера такой богатый жизнью комплекс, как тропический лес, то в нем можно во всех случаях наметить не менее шести ярусов, в пределах которых распределены насекомые. Рассматривая эти ярусы снизу вверх, мы видим почвенный ярус, населенный преимущественно термитами, а в верхней части почвы и личинками хрущей, сверчками и нимфами крупных цикад. Над ним располагается подстилочный ярус, в котором в массе встречаются взрослые ночные хрущи, тараканы, муравьи и скрывающиеся на день в сухой опавшей листве ночные бабочки, а также сверчки и термиты. Термиты именно в этом ярусе добывают большую часть пищи - упавшие на почву листья, ветви и погибшие лианы. Затем следует ярус трав и еще только начавших расти молодых деревцев. С этим ярусом связан целый ряд видов мух, мелких цикад, своеобразных тенелюбивых саранчовых, растительноядных и хищных клопов, жуков листоедов и долгоносиков, гусениц различных бабочек.

Таблица 1. Насекомые тропических лесов: 1 - синяя падальная муха; 2 - стебельчатоглазая муха; 3 - данаида; 4 - цикада; 5 - муравьи-портные; 6 - древесный скакун; 7 - палочник; 8 - бродячий лист; 9 - клоп редувий; 10 - парусник; 11 - брентида; 12 - долгоносик трубковерт; 13 - бронзовка: 14 - жук-олень; 15 - златка; 16 - жук-носорог; 17 - таракан; 18 - уховертка; 19 - термиты; 20, 21 - колючие муравьи; 22 - жалящий муравей; 23 - гигантский муравей

Таблица 2. Насекомые степей: 1 - голубянка; 2 - наездник браконида; 3 - муха жужжало; 4 - пчела антидиум; 5 - жук амфикома; 6 - нарывник; 7 - пчела цератина; 8 - оса блестянка; 9 - клоп вредная черепашка; 10 - акрида; 11 - муха ктырь; 12 - гусеница махаона; 13 - сатир; 14 - певчая цикада; 15 -саранча; 16 - совка; 17 - гусеница совки; 18 - июньский хрущ; 19 - навозный жук; 20 - оса бембекс; 21 - муравьи-жнецы; 22 - долгоносик; 23 - немка; 24 - чернотелка

Следующий, четвертый, ярус соответствует уровню крон невысоких крупнолистных деревьев, затененных более высокими деревьями. Здесь очень обильны крупные цикады, громкое пение которых буквально наполняет лес, много жуков - листоедов и их личинок, взрослых долгоносиков, усачей, хрущей, мягкотелок и других, довольно обильны и разнообразны мухи, бабочки, муравьи и некоторые другие перепончатокрылые - хальциды, бракониды, складчатокрылые осы и мелкие пчелы тригоны.

Пятый ярус приурочен к верхним кронам леса, расположенным на высоте 30-50 метров над почвой. В этом ярусе много крупных и ярких цветов деревьев, здесь же и лианы выбрасывают к свету свои листья и соцветия, а на толстых ветвях деревьев-гигантов и на лианах прикрепляются различные эпифитные растения. Здесь же, в условиях обилия пищи и света, но при палящих солнечных лучах и сильном ветре, держатся светолюбивые насекомые с хорошим полетом - крупные бабочки, различные пчелы и осы, металлических цветов бронзовки и хрущи, многие клопы и крупные мухи.

И последний четко выделяющийся ярус - это воздушный. В дневное время, да и ночью над лесом, летает много всяких насекомых, которые развиваются в находящихся ниже ярусах. В пределах воздушного яруса происходит наиболее быстрое расселение летающих насекомых, здесь же встречаются друг с другом самцы и самки муравьев, пчел, ос, мелких цикад и мух, а кроме того, кормятся, ловя добычу в воздухе, хищные насекомые - осы, стрекозы и мухи ктыри.

Но насекомые в тропических лесах, так же как и в очень многих других ландшафтах, распределены не только по вертикальным ярусам, но обнаруживают определенную концентрацию, так сказать, в горизонтальном направлении в пределах одного или соседних ярусов. Эта горизонтальная неравномерность распределения насекомых связана с размещением в ландшафте разных видов растений, что важно для растительноядных насекомых, а также с размещением других животных. Соответственно, для распределения кровососов существенны концентрация и передвижение стад крупных копытных и слонов, для трупоядных насекомых - места гибели птиц и млекопитающих. Очень сильно влияет на неравномерность горизонтального распределения насекомых и неравномерность расположения различных укромных мест, в которых насекомые развиваются или же временно прячутся от солнечного освещения, сухости воздуха или от врагов. Такими укрытиями могут служить упавшие на землю стволы деревьев, отставшие куски древесной коры, покровы из мелких лиан, сплошь одевающие стволы еще живых деревьев, а также развилки толстых ветвей со скоплениями почвы, эпифитами или водоемчиками, лежащие на почве камни, норы млекопитающих и тому подобные места. Скопление самых разнообразных насекомых, как питающихся остатками растений, так и хищных видов, в этих укромных местах бывает обычно весьма значительным.