Глава VI. Корневые вредители и меры борьбы с ними
Общая характеристика
В эту группу входят насекомые, личинки которых повреждают корневые системы растений и живут в почве; их еще называют почвообитающими насекомыми. Они представлены большим числом видов, относящихся преимущественно к отряду жесткокрылых. Многочисленные представители других отрядов входят в общий биоценотический комплекс организмов, населяющих почву, но за редким исключением (медведка, подгрызающие совки) не приносят вреда корневым системам растений. Многие из них хищники, уничтожающие вредных насекомых, некоторые играют положительную роль в переработке растительного опада в почве.
К корневым вредителям из отряда жесткокрылых относят пластинчатоусых, щелкунов, чернотелок и пыльцеедов. Развитие яиц, личинок и куколок этих насекомых происходит только в почве. Жуки отрождаются в почве, а для питания и спаривания выходят на поверхность. Созревшие самки снова зарываются в почву для откладки яиц и впоследствии там же гибнут.
Личинки корневых вредителей передвигаются путем активного прокладывания ходов, при котором происходит раздвигание частиц почвы и их измельчение, и использования существующей в почве скважины. Трудности передвижения личинок в почве мешают быстрому отысканию пищи. Обоняние не играет в этом процессе ведущей роли. Личинка чаще всего при передвижении наталкивается на корешки растений. Поэтому у них развита многоядность. Большинство личинок питается корнями самых разнообразных растений, однако их выживаемость, рост и развитие зависят от вида пищи. В соответствии с этим и численность отдельных видов корневых вредителей зависит не только от почвенных условий, но и от растительного покрова. В связи с ограниченностью передвижения личинок им часто приходится использовать в пищу малопитательный корм, и тогда они медленно растут, дают мало плодовитое потомство и плохо выживают. Так, концентрация личинок майского хруща под дернинами вейника больше, чем в местах распространения овсянницы и иван-чая, под покровом желтой акации, бузины, люпина и эспарцета. Формы воздействия растительного покрова на корневых вредителей очень разнообразны. Они не ограничиваются только кормовыми связями, а проявляются также косвенно, через промежуточные звенья - измененные почвенные условия, обилие антагонистов и т. д.
Распространение корневых вредителей и формирование их очагов зависят от почвенных условий, основные из которых - влажность, температура, аэрация и кислотность почвы. Они, в свою очередь, зависят от механического состава почвы. Значит, и на распространение насекомых, обитающих в почве, оказывают влияние структура этих почв и их механический состав. Насекомые могут жить как в плотных почвах, так и в легких, но в отдельных частях ареала отдают предпочтение тем или другим. Почти все насекомые избегают вечной мерзлоты и болотных почв. Глинистые тяжелые почвы заселены насекомыми значительно меньше, чем легкие песчаные и супесчаные почвы. На легких почвах фауна насекомых очень разнообразна и многочисленна. Ее размещение зависит от температуры, влажности и аэрации почвы.
Температура оказывает очень большое влияние на выбор места для откладки яиц и на последующее выживание потомства. Разным видам необходима для развития различная температура почвы. В более северных районах насекомые развиваются лучше при сравнительно низких температурах (16 - 20° С), а в более южных - при температуре 24 - 28° С. При температуре выше 32-36° С тепля и ниже 3 - 5° С холода личинки почвообитающих насекомых гиб нут. Температура влияет также на сроки развития личинок и их перемещение в почве.
Влажность почвы оказывает разнообразное влияние на почвообитающих насекомых. Личинки щелкунов, яйца хрущей и щелкунов в период развития поглощают воду из почвы, увеличиваясь в объеме, а в сухой почве быстро испаряют воду и гибнут. Развитие их не может проходить в почве при мертвом запасе влаги. Недостаток влаги в почве личинки восполняют за счет питания сочными корешками растений. При высокой влажности почвы ухудшается аэрация в ней, происходит увеличение объема личинок вследствие проницаемости покровов и уменьшения концентрации тканевых и полостных жидкостей. Когда сырая почва плотно прилегает к покровам тела, возобновление воды, насыщенной кислородом, протекает медленно, дыхание затрудняется и личинки погибают от недостатка кислорода.
В поисках благоприятных условий личинки передвигаются в почве в вертикальном и горизонтальном направлениях. В разные сезоны года они скапливаются то в поверхностном слое, то уходят на глубину 40 - 80 см. Вертикальные миграции личинок вызываются гигротермическими условиями. Осенью верхние слои почвы охлаждаются быстрее, чем нижележащие. Поэтому личинки устремляются вниз, а весной происходит быстрое нагревание верхних слоев почвы, и личинки поднимаются вверх. При недостатке корма и низкой влажности почвы в июле личинки также могут опускаться в глубь почвы, а затем вновь подниматься к поверхности.
Горизонтальные миграции чаще всего совершаются личинками из мест с менее благоприятными условиями питания и влажности в места с более благоприятными. Зная, в каком направлении перемещаются личинки, можно лучше организовать борьбу с ними.
На распространение почвообитающих насекомых большое влияние оказывает кислотность почвы. Каждый вид или группа видов заселяет участки, характеризующиеся определенной кислотностью почвы, отвечающей их требованиям. Так, майский хрущ предпочитает кислые почвы, а пестрый - слегка щелочные. Личинки щелкунов встречаются в почвах, дающих кислую реакцию рН 4,7- 5,5. Личинки почвообитающих насекомых реагируют также на содержание солей в почве.
Большое влияние на колебания численности корневых вредителей оказывают насекомые и другие хищные беспозвоночные, обитающие в почве, а также звери и птицы (барсук, крот, летучие мыши, скворцы, грачи). При высокой численности, особенно во влажные годы, имеет место большая смертность личинок хрущей от грибных, бактериальных и вирусных болезней.
Меры борьбы
Для успешной борьбы с корневыми вредителями должны разрабатываться зональные системы лесозащитных мероприятий. Каждая такая система должна состоять из комплекса мероприятий, выбор которых зависит от видового состава корневых вредителей и лесорастительных условии.
Можно рекомендовать следующий наиболее общий комплекс мероприятий.
1. Обследование почвы для выявления степени заселенности ее вредителями и размещения очагов, а также планирования дальнейших мероприятий по защите посадок от корневых вредителей.
2. Обработка почвы на парах и посевах в питомниках, особенно в период массового окукливания личинок или откладки яиц жуками.
3. Борьба с сорняками, главным образом пыреем и вейником.
4. Известкование кислых почв и внесение в легкие почвы сульфата аммония или аммиачной селитры.
5. Фитомелиорация бедных песчаных почв люпином в целях повышения резистентности корневых систем растений и ускорение их роста в культурах и на питомниках.
6. Проведение всех мероприятий, обеспечивающих ранние, дружные всходы древесных пород в питомниках и быстрое развитие культур.
7. Предпосевная обработка пестицидами высеваемых семян.
8. Применение опудривания семян, опудривания и обмакива-ния в земляную жижу с дустом гексахлорана корневых систем высаживаемых сеянцев древесных и кустарниковых пород.
9. Высев на сильно зараженных участках, если это позволяет севооборот питомника, наименее повреждаемых технических культур.
10. Проведение тщательного ухода за молодыми культурами в течение первых трех лет и систематическое дополнение их посадкой сеянцев до наступления полного смыкания.
11. Соблюдение очередности закультивирования лесосек с учетом летных годов хрущей и производства быстро смыкающихся культур; организация сельскохозяйственного пользования.
12. При создании лесных культур в местах с высокой численностью майского хруща применение сплошной глубокой обработки почвы с раскорчевкой и расчисткой площадей, подлежащих облесению и с последующим дискованием и выравниванием перед механизированной посадкой.
13. Сплошная затравка почв 12%-ным и 25%-ным дустами гексахлорана, а также внесение гранулированных препаратов гамма-изомера гексахлорана, базудина, хлорофоса, выборочная затравка почвы этими же препаратами.
14. Химическая обработка кормовых растений для борьбы с жуками майских хрущей.
15. В очагах майского хруща запрещение подсочки сосновых насаждений, пастьбы скота и ограничение рубок главного пользования.
16. Применение концентрирующих отравленных приманок для уничтожения жуков, чернотелок и щелкунов, а также отравленных приманок против медведок и подгрызающих совок.
17. Охрана полезных животных и птиц, истребляющих личинок и жуков хрущей.
Осуществление этой системы мероприятий должно начинаться с выявления очагов вредных почвообитающих насекомых и установления надзора за изменением численности главнейших видов и их лётными годами.
Выявление очагов почвообитающих насекомых проводятся путем почвенных раскопок. Ямы, площадью 0,5 - 1 м2 каждая, размещаются путем случайной выборки в количестве трех на 1 га, но не более 50 на всей площади обследуемого участка. При обследовании территории будущего питомника нужно для большей точности увеличить число ям до 5 - 10 на 1 га.
Ямы роют на глубину залегания личинок, обычно не глубже 40 см, почву тщательно просматривают и из нее извлекают всех личинок как вредных, так и полезных видов почвообитающих насекомых. Результаты раскопок заносят в учетные карточки, на основании которых определяют среднюю численность (заселенность) на 1 м2 и встречаемость.
Почвенные раскопки следует проводить в первую половину лета и осенью (сентябрь), а для выявления численности подгрызающих совок и медведок - в мае.
Учитывая, что личинки хрущей распределяются в почве аггрегативно, обследование на больших площадях рациональнее всего проводить с помощью метода последовательного учета. Этот метод позволяет значительно сократить объем выборки (Воронцов, Голубев, 1976).
Профилактика - основа системы мер борьбы с корневыми вредителями. Задача ее состоит в том, чтобы создать такие условия, которые ограничивают численность вредных насекомых. Профилактические мероприятия состоят из механической обработки почвы, организации севооборота, отбора устойчивых растений, внесения удобрений, своевременного закультуривания лесосек, регулирования густоты культур, их изреживания и в отдельных случаях систем рубок в зависимости от численности восточного майского хруща.
Большое влияние на распространение и размножение корневых вредителей оказывает обработка почвы. При вспашке разрушаются камеры окукливания насекомых, личинки их попадают в поверхностные слои почвы, где гибнут вследствие нарушения условий обитания, уничтожаются режущими частями орудий, птицами, запахиваются в глубокие слон почвы, откуда не могут выбраться. Гибели насекомых особенно способствует глубокая сплошная вспашка, тщательная обработка междурядий и содержание намеченных для культивирования площадей без сорняков.
Временное сельскохозяйственное пользование служит подсобным мероприятием в борьбе с майским хрущом и должно продолжаться не более трех лет. Его нужно начинать в предлётный и лётный годы восточного майского хруща и заканчивать в год, после которого идут два нелётных года. В южной зоне, где открытые почвы в значительной степени заселяет июльский (пестрый) хрущ, в междурядьях лесных культур следует вводить бахчевые культуры, кукурузу, люпин и др., проводя дополнительное рыхление почвы. При сельскохозяйственном пользовании в северной зоне можно высевать злаковые, пропашные бобовые культуры и коноплю.
В местах, где имеется опасность заселения майским хрущом, сосновые культуры нужно закладывать на площадях сплошных рубок немедленно после рубки, если они не заселены хрущом. Если окажется, что почва заселена хрущом до срубки леса, культуры можно закладывать лишь после того, как площадь вырубки освободиться от основной массы хруща (после лётного года).
По возможности следует стремиться к созданию смешанных культур, широко использовать и подлесочные породы.
В длительных, устойчивых очагах восточного майского хруща лесоводами Поволжья разработана специальная технология создания лесных культур сосны. По этой технологии производится сплошная раскорчевка и расчистка площадей, подлежащих облесению, с использованием корчевателей-собирателей. Затем производится сплошная вспашка на глубину 25 - 35 см с одновременным внесением пестицидов. Обработанная площадь дискуется тяжелыми боронами для раздробления дернины и корневищ и перед механизированной посадкой выравнивается деревянными катками. Посадка производится двухлетними стандартными сеянцами. На 1 га высаживается для быстроты смыкания культур около 13 тыс. шт. сеянцев. Такая густая посадка затрудняет уход за культурами и способствует возникновению очагов корневой губки, поэтому более целесообразно при данной технологии выращивания культур высаживать на гектар не более 8 тыс. сеянцев сосны.
Химическая защита культур от корневых вредителей проводится при заселенности почвы, угрожающей существованию посадок.
Устойчивость культур, поврежденных хрущами и другими корневыми вредителями, в большой мере определяется условиями произрастания. Поэтому для разных почв в зональном разрезе установлены примерные показатели их заселенности корневыми вредителями, при которых необходимы химические меры борьбы. Эти показатели приводятся в ведомственных инструкциях. На сухих и свежих песчаных почвах меры борьбы обычно начинают проводить, если обнаружено больше одной - трех личинок майского хруща на 1 м2. На более богатых почвах, супесях и легких суглинках борьбу начинают при наличии трех - пяти личинок майского хруща на 1 м2. Мероприятия по борьбе с проволочниками и ложнопроволочниками обычно проводят при наличии не менее 10 - 12 личинок на 1 м2, а с медведкой и кравчиком-головачом - при любой численности. Следует учитывать также, что в почве встречается сразу несколько видов вредных насекомых. В этом случае даже более низкие показатели зараженности служат основанием для назначения мер борьбы.
Химические меры борьбы с корневыми вредителями дают большой эффект только на фоне строгого выполнения всех лесохозяйственных мероприятий и производятся дифференцированно, в зависимости от численности насекомых, почвенных условий и экономических возможностей.
Повреждаемые проволочниками и ложнопроволочниками семена перед их высевом в питомники обрабатывают 12%-ным дустом гексахлорана.
Защита корневых систем сеянцев производится путем их обмакивания перед посадкой в торфоинсектицидную жижу. Для приготовления жижи из расчета на 1000 шт. сеянцев берут ведро воды, ведро перегноя, компоста или торфа, 300 - 400 г гранулированного гамма-изомера ГХЦГ или 400 - 600 г гранулированного 5%-ного или 10%-ного базудина и все это тщательно перемешивают до сметанообразной консистенции. При отсутствии гранулированных препаратов можно использовать 12%-ный дуст гексахлорана (500 - 800 г на 1000 сеянцев).
Самой эффективной, но и самой дорогой является сплошная затравка почвы инсектицидами. Она производится одновременно со сплошной вспашкой, но обязательно за год до посадки культур. Внесение инсектицидов в почву производят с помощью устройства для высева семян в плужные борозды, дозаторов, культиваторов-растениепитателей или перед пахотой их рассеивают по поверхности почвы с помощью тракторных опыливателей. В качестве инсектицидов используют те же гранулированные препараты, что и для защиты корневых систем, а в случае их отсутствия - 25%-ный дуст гексахлорана. Расход препаратов колеблется в зависимости от географических зон, типа почв, возрастного состава и численности личинок. Для гранулированных препаратов гамма-изомера ГХЦГ норма расхода колеблется от 20 до 35 кг/га, для базудина - от 25 до 60 кг/га. В степной зоне норма расхода увеличивается по сравнению с лесной и лесостепной почти в два раза. Норма расхода 25%-ного дуста гексахлорана 30 - 60 кг/га. Она минимальная на суглинках в лесной зоне и максимальная на песках в степной зоне. Для сплошной затравки почвы можно использовать также 7%-ный гранулированный хлорофос (30 - 45 кг/га).
Для защиты молодых посадок можно вносить указанные выше инсектициды в борозды, нарезанные вдоль рядов культур, из расчета 40 - 60 кг/га. Препараты вносятся с помощью культиваторов-растениепитателей или рассеиваются вдоль рядов вручную с последующей заделкой в почву мотыгами.
В питомниках препараты вносятся вдоль посевных борозд на расстоянии 5 - 6 см от них с помощью культиваторов-растениепитателей на глубину 10 - 15 см (2 - 3 г на 1 пог. м).
Химическая борьба со взрослыми жуками хрущей проводится при большой заселенности почвы, хорошо выраженных лётных годах и наличии кормовых баз преимущественно в изолированных лесных массивах степной и лесостепной зон. Выборочные обработки в крупных лесных массивах лесной зоны не могут снизить численность хруща ниже порога вредоносности.
Обработку проводят в период лёта и кормежки жуков. Сроки начала химической обработки заселенных хрущом площадей определяются по вылету жуков из почвы, показателями чего служат: полное исчезновение самцов из притененных пологом леса почв (в зоне лесостепи) и приближение соотношения полового состава жуков в кронах 1 : 1, чему обычно синхронно начало распускания березы в лесной зоне и дуба летнего в степной.
При растянутом лёте проводят две обработки. В качестве пестицидов используются 16%-ный концентрат эмульсии гамма-изомера ГХЦГ (1 - 5 кг/га), 80%-ный технический хлорофос (0,75- 1,0 кг/га), 30%-ный концентрат эмульсии карбофоса (3,0 кг/га) с нормой расхода рабочей жидкости 20 - 25 л на 1 га.
Обработку необходимо закончить в сжатые сроки, не позднее 10 дней с момента вылета всех самок, так как затем начинается массовая откладка яиц и борьба не достигает цели.
Обработки приурочиваются к лётным годам хруща и должны повторяться до тех пор, пока численность будет сведена до хозяйственно неопасных размеров.
Отдельно стоящие деревья, куртины и полосы должны быть одновременно обработаны при помощи наземной аппаратуры. Учет эффективности проводят путем подсчета погибших жуков, затем дополнительно - по отложенным в почву яйцам, сравнивая их с тем количеством, которое могло быть отложено жуками, если бы обработка не производилась.
Для уничтожения жуков-щелкунов и чернотелок используют притеняющие отравленные приманки (см. с. 145). Их раскладывают весной в количестве 50 - 100 шт. на 1 га.
Против медведок используются отравленные приманки из кукурузной муки с добавлением 10% метафоса или осенняя фумигация почвы дихлорэтаном (150 см2 на 1 м2 почвы на глубину 15 см).
Обзор отдельных видов
Пластинчатоусые (Scarabaeidae)
Жуки от небольших до крупных размеров. Тело выпуклое, довольно короткое, усики слегка коленчатые с пластинчатой булавой, передние ноги копательные. Многие виды жуков питаются листьями, цветками и вытекающим соком растений.
Личинки имеют толстое тело С-образной формы, белой или слегка желтой окраски, большую хорошо развитую голову и три пары ног. Они живут в почве и питаются преимущественно корешками живых растений (подсем. хрущи), скоплениями растительных детритов и пометом животных (подсем. навозники). Продолжительность развития личинок в почве колеблется от одного года до шести лет. Независимо от длительности жизни все личинки этого семейства линяют три раза и после последней линьки окукливаются. Вышедшие из яйца и еще не перелинявшие личинки называются личинками первого возраста, перелинявшие один раз - личинками второго возраста и перелинявшие два раза - личинками третьего возраста. Возраст личинок определяется по размерам головной капсулы - ее длине и ширине. Если личинка пребывает в одном возрасте больше года, определить, сколько времени она прожила, невозможно. По состоянию верхних челюстей, которые от постоянного трения о почву притупляются, можно только судить о том, давно ли она перелиняла. При определении видового состава личинок хрущей их различают по расположению анального отверстия на последнем сегменте брюшка и многочисленными шипиками и щетинками (рис. 50).
Многие представители этого семейства приносят большой вред древесным породам, особенно майские хрущи (p. Melolontha), пестрые хрущи (p. Polyphylla), волосистые хрущи (p. Anoxia), корнегрызы (p.p. Rhizotrogus и Amphimallon), цветоеды (p. Anomala) и ряд других видов, из подсемейства навозников - кукурузный навозник (Pentodon idiola Hrbst.).
Майские хрущи (p. Melolontha).
Довольно крупные жуки (17,5 - 31,5 мм) с выпуклым, продолговато-овальным телом черной или красно-бурой окраски; оно покрыто мелкими прилегающими сероватыми волосками, иногда очень густыми и скрывающими основной фон. Надкрылья чаще всего красно-бурого или желто-бурого цвета. Усики 10-члениковые; у самца крупная изогнутая булава из семи одинаковых пластинок, у самки - маленькая 6-чле-никовая. Пигидий большой, наклонный или отвесный треугольный; служит хорошим признаком при определении близких между собой видов.
Рис. 50. Задняя часть анального стернита хрущей. А - майского хруща; Б - мраморного европейского хруща; В - серого волосистого хруща; Г - июньского хруща
Личинки крупные с умеренно-толстым С-образным изогнутым телом, покрытым довольно редкими волосками. На задней части анального стернита поле, занятое клочковатыми щетинками, простирается от анального отверстия до середины задней части стернита. Симметричные ряды шипиков выходят концами за пределы поля.
В СССР встречается девять видов майских хрущей, из которых наиболее известны восточный майский хрущ и западный майский хрущ. Они схожи по внешнему виду и образу жизни, а личинки обоих видов практически неразличимы (рис. 51).
Рис. 51. Майские хрущи. А - восточный; Б - личинка; В - западный
Личинки приносят очень большой вред молодым растениям, объедая корни. Особенно страдают хвойные породы, обладающие меньшей регенеративной способностью. У молодых сосенок, корневая система которых повреждена личинками, хвоя увядает, никнет и желтеет. Такие сосенки легко выдергиваются из почвы.
Восточный майский хрущ (Melolontha hlppocastani F.). Жук буро-желтый. Пигидий почти отвесный, резко суживающийся, заканчивается тонким отростком, утолщающимся на конце. Длина тела 20 - 22 мм.
Восточный майский хрущ распространен по всей европейской части СССР, исключая крайний юго-восток и Предкавказье. На севере Архангельской области встречается за Полярным кругом. Заходит за Урал, в Западную и Восточную Сибирь.
Огромный ареал обусловил исключительное разнообразие в образе жизни хруща. В самом общем виде развитие хруща протекает следующим образом. Весной одновременно с распусканием листьев березы при температуре на глубине 10 см 9 - 14° С начинается массовый вылет жуков из почвы. Лёт продолжается около месяца, но наиболее интенсивен всего лишь в течение 10 -13 дней. Иногда лёт прерывается заморозками и дождями, растянут и не дружен. Самцы вылетают первыми, самки с запозданием на несколько дней. Жуки питаются листьями различных древесных пород, особенно предпочитают молодую листву дуба, березы, яблони, тополей, ив. По мере распускания листьев различных древесных пород жуки переходят на дополнительное питание с одной породы на другую. Самки откладывают яйца в почву на глубине 10 - 15 см в два приема. Каждая самка может отложить до 70 яиц и после яйцекладки погибает. Фаза яйца длится четыре - шесть недель.
Вышедшие из яиц личинки питаются сначала тонкими корешками и гумусом. По мере роста они переходят на более толстые корни, причем наибольшей прожорливостью отличаются в южной части СССР в годы окукливания. Здесь они растут в течение трех лет, на севере - четырех. Летом личинки, не готовящиеся к окукливанию, залегают на открытых песчаных почвах на глубине от 10 до 40 см, а в жаркие дни и глубже. На черноземных почвах и затененных пологом леса они остаются в верхних слоях (10 - 20 см), за исключением периода линьки, когда уходят глубже. Осенью (в сентябре) начинается уход личинок в глубь почвы, часто на глубину 1 - 1,5 м. Глубина залегания личинок в почве зимой зависит от температуры. Температуру ниже - 0,7° С личинки не переносят. Весной личинки снова поднимаются в верхние слои почвы и в мае концентрируются в пределах верхних 10 см. Личинки, готовящиеся к окукливанию, начинают уходить в глубинные слои примерно с середины июня (на севере с начала июля), а в конце июля - августа окукливаются на глубине 20 - 40 см, устраивая специальные колыбельки. Вскоре куколки превращаются в жуков, которые вылетают из почвы только весной следующего года.
В северной половине европейской части СССР, примерно до границы, идущей несколько южнее Минска через Черниговскую и Тамбовскую области на Казань, так же, как и в Сибири, генерация хруща пятилетняя, южнее этой линии - четырехлетняя. На севере продолжительность развития хруща на открытых песчаных почвах может быть четырехлетняя. На юге, где обычна четырехлетняя генерация, в условиях сомкнутых древостоев на суглинистых почвах она может быть пятилетней.
В пределах европейской части СССР В. М. Березина (1960) выделила четыре зоны, в каждой из которых хрущ имеет свои экологические особенности. Зональная дифференциация стациального размещения хруща приводится на рис. 52. В пределах 56 - 64° с. ш. хрущ концентрируется под пологом очень сильно изреженных насаждений (до полноты 0,3 - 0,1) типа верескового бора, на гарях и старых вырубках. В следующей зоне, расположенной в пределах 53 - 56° с. ш., хрущ сравнительно слабо заселяет открытые почвы. Он заселяет открытые участки только в понижениях, в условиях тяжелых почв и при наличии густого травянистого покрова. Предпочитает в этой зоне хрущ почвы, более или менее затененные изреженными насаждениями. В пределах 50 - 53° с. ш. хрущ тяготеет к затененным участкам. Здесь его распространение по территории очень изменчиво и особенно сильно зависит от погодных условий во время лёта самок. Чаще всего очаги хруща встречаются под пологом среднесомкнутых насаждений, в лиственных молодняках, на свежих и узких лесосеках, при слабом отенении на тяжелых почвах. Пониженных мест хрущ все же избегает. В зоне между 48 и 50° с. ш. хрущ концентрируется в пониженных местах, в наиболее влажных участках, нередко даже с глинистыми почвами, затененных сомкнутыми древостоями.
Рис. 52. Зональная дифференциация стациального размещения восточного майского хруща в европейской части СССР (по Березиной, I960): 1 - на открытых местах, 2 - под слабым затенением и на открытых местах, 3 - под слабым и сильным затенением и редко на открытых местах, 4 - под сильным затенением
Схематически такая же зональность сохраняется и в азиатской части СССР, но она еще до сих пор недостаточно выяснена. В любой зоне размещение хруща по стациям определяется выбором самками тех или иных условий для яйцекладки.
Залесенность того или иного участка определяется сначала степенью заселения его самками при откладке яиц, а затем уже условиями, определяющими выживаемость яиц и личинок. Поведение самок в период яйцекладки меняется в зависимости от внешних условий, действующих на хруща в данный момент. Самки тонко реагируют на окружающую температуру и вынуждены во время яйцекладки концентрироваться в наиболее благоприятных для них условиях. Поэтому, когда лётные годы совпадают с низкими температурами в мае (в период яйцекладки), откладка яиц хрущом производится на открытых местах и в молодых, недостаточно отененных культурах. Когда же лётные годы совпадают с высокими температурами и засухой в мае, откладка яиц производится под пологом леса, в достаточно отененных местах, где меньше и медленнее происходит прогревание и высыхание верхнего слоя почвы. Поведение самки при этом зависит от температуры приземного слоя воздуха.
Такое объяснение залегания личинок в почве позволяет правильно разобраться в перемещении очагов хруща, которое часто наблюдается в природе.
Размещение хруща по стациям зависит также и от дальнейшей судьбы потомства, попадающего в определенные условия среды. Развитие личинок хруща на корнях разных древесных и кустарниковых пород идет далеко не одинаково. Рост личинок тем интенсивнее, чем больше в корнях содержится углеводов и меньше азотис