Глава VIII. Механизмы пространственной ориентации

1. Первичная и вторичная ориентация и контролирующие ее системы

Тело насекомого и любого другого животного всегда ориентировано по отношению к какому-либо внешнему фактору: гравитации, свету, ветру и т. п. Различают первичную ориентацию - удерживание типичного, или исходного, положения тела в пространстве и вторичную - нацеливание локомоторной оси организма на определенный стимул, выбор которого определяется внутренней мотивацией. Внутренней мотивацией, или потребностью определенного действия, - понятием, необходимым для корректного описания поведения животных, - мы будет называть сменяющие друг друга стремления: отыскать пищу, встретить полового партнера, вырыть норку и иную потребность целенаправленного действия, вытекающую из общего физиологического состояния организма и генетической детерминации проявления и последовательности биологических процессов.

Первичная ориентация, или сохранение основного положения тела в пространстве, достигается у насекомых различными способами: за счет сохранения контакта конечностей с субстратом, путем удерживания тела под определенным углом к направлению силы тяжести, световых лучей и другими факторами, - т. е. на основе тактильной, проприоцептивной, зрительной и другой информации. Так, ползущее насекомое стремится сохранить контакт всех ног с субстратом, в противном случае оно взлетает или совершает плавательные движения, если это обитатель воды. Летающие насекомые, за исключением стрекоз, двукрылых и некоторых других, падают вниз и начинают кружиться, когда гасят свет. Такая реакция на темноту возникает, возможно, потому, что в норме эти насекомые удерживают тело спиной к свету - в сторону неба. Если, например, личинку жука-плавунца осветить снизу, то она переворачивается и начинает плавать брюшком кверху. У тех насекомых (мух, стрекоз), которые способны летать в темноте, к стабилизации положения тела причастны различные механорецепторы. О их роли в сохранении позы и координации частей тела достаточно подробно говорилось в главе о роли органов чувств в поведении и разделах, посвященных механорецепции.

Вторичная ориентация тела всегда накладывается на его исходное положение, но она не обязательно сопровождается поступательным движением. Например, заметив движущийся объект, личинка стрекозы-коромысла принимает позу слежения, зрительно фиксируя свою потенциальную добычу. Сидящая на месте муха-ктырь синхронно поворачивает голову, следя за пролетающими мимо насекомыми. В более простом случае насекомое выбирает положение тела под определенным углом к направлению действия какого-либо фактора. Мухи-дрозофилы, например, усаживаются либо параллельно, либо перпендикулярно плоскости поляризации света (в зависимости от его интенсивности). Прежде чем разбирать способы, с помощью которых насекомое задает и длительно сохраняет неизменным направление своей локомоторной оси, остановимся на некоторых общих схемах управления, рассматриваемых в биологической кибернетике.

Процессы управления могут быть либо такими, когда успех действия предопределяется до его начала, либо такими, когда достижение цели дополнительно корректируется по ходу действия. Примерами их могут служить соответственно выстрел из пушки, прицельность которого предопределена, в момент наводки, и пуск самонаводящегося снаряда, который в полете дополнительно корректирует свое направление на цель. Первые процессы осуществляются по схеме так называемой открытой контролирующей системы, вторые - по схеме замкнутой контролирующей системы, т. е. схемы с петлей обратной связи. В основе ориентации насекомых лежат обе схемы управления. Так, хватательный бросок богомола Mantis religiosa управляется открытой контролирующей системой: его направление заранее задается на основе сигналов от глаз и проприоцепторов шейной области и не корректируется по ходу развития. Ориентация по источнику света или направлению гравитации - пример управления на основе замкнутой петли обратной связи, когда отклонение от однажды выбранного угла движения по отношению к ориентиру влечет за собой компенсирующий его поворот. Сходным образом достигается, например, удерживание исходного направления полета в темноте, а также поддерживание его скорости. Здесь Джонстонов орган антенн, ветрочувствительные волоски на голове и крыльях служат датчиками сигналов для управления системы с обратной связью.

Другой пример замкнутой контролирующей системы, постоянно работающей у двигающегося насекомого, дает управление оптомоторной реакцией. Здесь петля отрицательной обратной связи замыкается через посредство сигналов от глаз, и благодаря ей насекомое автоматически (непроизвольно) сводит к минимуму сдвиг на сетчатке изображения окружающей картины, что корректирует первичную и вторичную ориентацию тела.

Итак, однажды заданное на основе первичной или вторичной ориентации положение всех трех осей тела прочно удерживается насекомым с помощью разнообразных корректирующих механизмов. Они стабилизируют положение тела, предотвращая пассивное смещение под действием внешних сил: ветра, колебания субстрата и т. п. Но вместе с тем насекомое может активно принять любое положение в пространстве. Представляет интерес выяснить, выключаются ли при таких активных движениях названные контролирующие механизмы или же они работают постоянно? Если верно последнее предположение, то позиционное изменение должно было бы соответствовать ожидаемому значению стимула в контролирующей системе. На примере мухи Eristalis показано, что в ходе активного движения не выключаются, по крайней мере, оптомоторные контролирующие механизмы. Так, если изменить пространственное соотношение между фоторецепторами и эффекторами путем поворота головы на 180°, то муха станет неспособной активно двигаться. Способность двигаться утрачивается потому, что следующий за каждым изменением положения тела в пространстве стимулирующий эффект оказывается противоположным тому, который ожидается. Последующие "корректирующие" действия еще более увеличивают ошибку. Из результатов этого и подобных опытов вытекает принцип реафферентации, состоящий в том, что для каждого активного движения сохраняется некоторая копия эфферентных сигналов, посланных мышцам, которая сравнивается с реафферентными, сигналами, вызванными движением. Благодаря тому же самому корректирующему механизму, что и при удерживании устойчивого положения тела (что важно как защита от внешних воздействий), эфферентные сигналы продолжают поступать к мышцам, пока эфферентная копия и реафферентные сигналы не "скомпенсируют" друг друга. Такая схема управления известна в технике под названием петли обратной связи с ожидаемым значением активно регулируемой величины.