2. Рецепторы влажности

Локализация и строение. Исследования восприятия влажности окружающего воздуха показали, что многие насекомые хорошо различают степень увлажнения воздуха и могут ориентироваться по градиенту концентраций водяного пара. Так, комары избегают очень высокой влажности воздуха и в диапазоне 95-85% относительной влажности различают ее с точностью до 1%. В диапазоне 85-30% относительной влажности чувствительность комаров падает до 40%.

Многочисленные опыты с экстирпацией антенн, пальп и других придатков показали, что рецепторы влажности тараканов, муравьев, жуков, вшей, пчел, многих двукрылых и других насекомых локализованы на антеннах. Большинство таких результатов было получено в альтернативных камерах или в камерах с градиентом влажности, позволяющих насекомым либо осуществить выбор из двух значений влажности, либо продемонстрировать гигропреферендум - предпочтение оптимального диапазона влажности воздуха.

Рис. 40. Реакции мух Drosophila melanogaster на влажность в альтернативной камере при перепаде влажности от 77 до 100% (по Perttunen, Syrjamaki,1958): 1 - нормальные особи; 2-мухи, экспонированные в сухом воздухе; 3,4 - мухи с удаленными антеннами. По оси абсцисс - время, мин; по оси ординат - интенсивность распределения во влажную камеру, %

Мухи Drosophila melanogaster в альтернативной камере с относительной влажностью 100 и 77% предпочитают низкую влажность (рис. 40). Если же мух продержать в сухом воздухе 5 часов при 25°, то они будут предпочитать влажный воздух. Удаление антенн вызывает исчезновение реакции у нормальных мух и значительное ослабление ее у мух, экспонированных перед опытом в сухом воздухе. Вероятно, рецепторы влажности локализованы не только на антеннах, но и на других участках тела насекомых.

Последовательное удаление члеников антенн у прямокрылых и жуков сочетается с уменьшением интенсивности реакции выбора в альтернативной камере, причем величина реакции коррелирует с числом сенсилл определенного типа на оставшихся члениках. Это - целоконические тонкостенные сенсиллы у саранчи Melanopus buvittatus и базиконические сенсиллы жука Oryzaephilis surinamensis. Электронно-микроскопическое изучение базиконических сенсилл, чувствующие клетки которых реагируют на изменение влажности, показало их большое сходство с базиконическими обонятельными сенсиллами. Это тонкостенные конусы с толщиной кутикулы около 0,1 мкм. Кутикула перфорирована порами с наружным отверстием 0,01 мкм и внутренним - 0,1 мкм. Полость сенсиллы заполняют ветвящиеся периферические отростки двух чувствующих клеток. Обкладочные клетки снабжены микроворсинками с многочисленными митохондриями. Стенки волоска сенсиллы тесно спаяны с кутикулой антеннального членика, что исключает возможность колебаний сенсиллы. Поро-трубчатой системы в рецепторах влажности не обнаружено.

Рис. 41. Импульсная активность чувствительных клеток третьего антеннального сегмента гусениц Manduca sexta (пo Dethier, Shoonhoven, 1968): а - при действии на антенну струи воздуха с относительной влажностью 65%; б - при действии на антенну воздуха с относительной влажностью 5%. Стрелки - начало и конец раздражения

Электрофизиологические исследования. В. Детье и Л. Шоонховеном в 1968 г. было установлено, что на антеннах гусениц Manduca sexta, Pieris rapae и Heliotis zea кроме холодовых рецепторов имеются чувствующие клетки, реагирующие на изменение влажности воздуха, т. е. специализированные рецепторы влажности. Введение вольфрамового микроэлектрода в третий членик антенны гусеницы позволило зарегистрировать активность чувствующих клеток. Оказалось, что в ответ на струю воздуха с относительной влажностью 65% наблюдается залп импульсов с несколькими амплитудами (рис. 41, а). Действие на антенну сухого воздуха приводит к торможению импульсной активности (рис. 41,6). Воздушный поток в обоих случаях имел одинаковую температуру - 30°. Струя холодного воздуха также вызывает постепенное возрастание частоты импульсов. Этот эффект объясняется тем, что-снижение температуры воздуха всегда сопровождается повышением относительной влажности воздуха в замкнутой системе, что и наблюдалось в условиях эксперимента.

На поперечных срезах у вершины максиллярных стилетов клопов родов Triatoma и Rhodnius обнаружены периферические отростки трех чувствующих клеток. Электрофизиологическое исследование показало, что эти клетки не относятся к хеморецепторам, но отвечают на механическую стимуляцию. При раздражении стилетов воздухом, имеющим высокую влажность, было выяснено, что две клетки реагируют не только на механическое раздражение, но и на влажность воздуха, т. е. представляют собой гигрорецепторы. Частота импульсов за 400 мс после начала раздражения достигала 10-12 имп/с при влажности 50% и 18-20 имп/с при влажности воздушной струи 100% и температуре 30°. Далее частота падала, достигая фонового уровня (1-3 имп/с) через 1,5-2 с, несмотря на продолжающееся действие раздражителя. Интенсивность ответа уменьшалась при понижении температуры струи воздуха. Вычисление внутренней энергии воздушных потоков с различной влажностью и разной температурой позволило обнаружить логарифмическую зависимость между термодинамической функцией - энтальпией и ответом рецепторов. Зависимость прослеживалась в диапазонах температур от 20 до 42° и относительной влажности от 0 до 100%.

Большинство исследователей температурных рецепторов и рецепторов влажности насекомых считают маловероятным существование специфических для данных категорий рецепции мембран в чувствующих клетках. Охлаждение или нагревание, а также действие влажного воздуха, вероятно, приводят к механическим деформациям кутикулярного отдела сенсилл либо к изменению химического состояния субстрата, прилежащего к мембранам чувствующих клеток. Таким образом, термо- и гигрорецепция могут быть частными случаями механо- или хеморецепции. Об этом свидетельствуют значительное сходство ультраструктуры сенсилл, а также полученные в электрофизиологических экспериментах данные, указывающие на равенство внутренней (термодинамической) энергии стимула и энергии механического раздражения, вызывающих одинаковый ответ рецептора.