4. Физиологические характеристики органов равновесия

Наземные формы. Простейшие наблюдения и эксперименты убеждают нас в том, что насекомые уверенно ориентируются в гравитационном поле. Если поместить насекомое с закрашенными глазами на вертикальную пластинку, то оно, как правило, будет двигаться вверх или вниз, демонстрируя положительный или отрицательный геотропизм. Отклоняя пластинку в ту или иную сторону, можно заметить, что насекомое сохраняет направление движения (относительно Земли). Аналогичные наблюдения могут быть проведены в естественных условиях. Так, живущие в песке жуки (Btedius, Dyschirius) роют норки, выдерживая вертикальное направление с точностью до 3°. Пчелы также определяют это направление в затемненных ульях и используют его во время танцев для передачи информации о положении источника пищи. Многие насекомые обладают способностью не только двигаться вдоль направления силы тяжести, но и сохранять в процессе ориентации определенный угол по отношению к вертикали.

Рис. 11. Органы равновесия. А - положение на теле муравья Formica polyctena скоплений трихоидных сенсилл (волосковых пластинок) (по Markl, 1965); Б - схема строения статоциста личинок двукрылых сем. Limnobiidae (по Wolff, 1922); В - схема строения органа равновесия водяного скорпиона Nepa rubra (по Thorpe, risp, 1947). гс - грибовидные сенсиллы; н - нерв; сп - сенсорные папиллы; т - трахея

Эти и многие другие факты свидетельствуют о том, что наземные насекомые воспринимают силу тяжести, однако никаких специализированных органов для ее рецепции у них не обнаружено. Разрешить это противоречие удалось сравнительно недавно после серии исследований, выполненных на пчелах, муравьях и некоторых других насекомых. Результаты многочисленных экспериментов показали, что некоторые части тела (голова, антенны, брюшко), несмотря на малые размеры, обладают достаточным весом, чтобы оказывать ощутимое воздействие на контактирующие с ними проприоцепторы. А так как сила этого воздействия зависит от положения тела в пространстве, то, сравнивая информацию, поступающую от разных рецепторов, насекомое может ориентироваться по отношению к направлению силы тяжести. Последовательное выключение разных механорецепторов позволило выделить те органы, которые играют первостепенную роль в этом процессе. Ими оказались скопления трихоидных сенсилл (волосковые пластинки), расположенные на антеннах, шее, тазиках, у основания брюшка и некоторых других сочленениях (рис. 11,А). Сравнительное изучение их функций показало, что селективное отключение рецепторов по-разному влияет на поведение насекомых. Так, у пчел и муравьев блокирование шейных и петиолярных (брюшных) сенсилл снижало точность ориентации в большей степени, чем отключение антеннальных или тазиковых рецепторов. В результате других экспериментов было установлено, что с помощью петиолярных и ножных сенсилл пчела определяет только общее направление оси тела (вверх или вниз), а при перемещении в горизонтальной плоскости или под углом к вертикали она использует главным образом шейные рецепторы.

Функционирование описанного механизма ориентации сопряжено с двумя значительными трудностями. Одна из них определяется необходимостью одновременной оценки постоянно изменяющейся информации, получаемой от многих рецепторов, а другая состоит в полифункциональности этих рецепторов - их способности реагировать не только на изменение положения тела в пространстве, но и на смещение его частей в процессе локомоции. Точность, с которой насекомое ориентируется в гравитационном поле, свидетельствует о том, что его ЦНС успешно справляется с решением этих задач.

Водные формы. Многие водные насекомые в отличие от наземных обладают специальными органами равновесия.

У личинок двукрылых сем. Limnobiidae они напоминают статоцисты моллюсков и ракообразных (рис. 11,Б). На последнем сегменте тела у них имеется пара открывающихся наружу мешочков, содержащих мелкие песчинки (статолиты). Отверстие органа прикрыто несколькими щетинками, на его внутренней поверхности (в двух точках) расположены короткие чувствительные волоски. Изнутри к нему подходит мышца. При ее периодических сокращениях в полость поступает вода, приводящая в движение статолиты. Их перемещение, по-видимому, воспринимается чувствительными волосками. Удаление этих образований приводит к нарушению положительного геотропизма у личинок, поэтому есть основания считать их органами равновесия.

Органы другого типа, называемые иногда "внешними статоцистами", найдены у многих водных полужесткокрылых. Принцип их работы основан на том, что сила, действующая на воздушные запасы (в трахеях или на вентральной стороне тела), всегда направлена к поверхности воды. Поэтому при изменении положения насекомого относительно вертикали на его теле происходит закономерное перераспределение воздуха, которое может восприниматься специальными механорецепторами.

У гладышей (Notonectidae) и гребляков (Corixidae) пузырьки воздуха, заключенные между головой и переднегрудью, соприкасаются с короткими четырехчлениковыми антеннами. Изменение объема этих пузырьков или их смещение воспринимаются, по-видимому, Джонстоновыми органами и волосками на третьем членике. Удаление антенн приводит к нарушению нормальной ориентации насекомых во время плавания.

У нимф водяных скорпионов (Nepa) на вентральной стороне брюшка имеется пара дыхательных каналов, покрытых длинными гидрофобными волосками. На четырех сегментах эти каналы слегка расширены и снабжены короткими сенсорными хетами, воспринимающими изменения объема выступающих здесь пузырьков воздуха. В имагинальной фазе у водяных скорпионов рядом с дыхальцами на трех брюшных сегментах появляются довольно сложные органы, состоящие из соприкасающихся грибовидных хет и мелких папилл (рис. 11, В). К каждому из этих элементов подходит биполярный нейрон. Под "шляпками" грибовидных хет лежит слой воздуха, который сообщается через дыхальце с полостью трахеи. При перемещении насекомого в пространстве происходит изменение гидростатического давления и соответствующее изменение объема полости органа, что приводит к смещению грибовидных хет. Электрофизиологические опыты показали, что каждая такая хета и связанный с ней нейрон представляют собой фазово-тонический рецептор. Оценивая различия в гидростатическом давлении, воздействующем на три пары органов, насекомое может с высокой точностью определять свое положение относительно направления силы тяжести. В экспериментальных условиях водяные скорпионы отличают горизонтальную поверхность от наклонной, если угол между ними достигает 2°, что соответствует перепаду давлений 0,24 мм водяного столба. Разрушение рецепторов полностью лишает насекомое способности ориентироваться в гравитационном поле.