1. Краткие сведения о морфологии механорецепторов

Насекомые воспринимают разнообразные механические стимулы с помощью сенсилл трех основных типов: трихоидных, кампаниформных и хордотональных, а также "рецепторов растяжения". Каждый из этих элементов может функционировать самостоятельно, но чаще всего они концентрируются в определенных местах тела или объединяются со вспомогательными структурами, образуя более или менее сложные органы (тимпанальные, хордотональные и т. п.).

Прежде чем приступить к описанию физиологии перечисленных элементов, целесообразно рассмотреть некоторые особенности их ультраструктурной организации.

Рис. 6. Схемы строения механорецепторных сенсилл: А - трихоидной, Б - кампаниформной сенсилл пчелы Apis mellifera (по Thurm, 1964); В - хордотональной сенсиллы из тимпанального органа кузнечика Decticus verrucivorus (по Жантиеву, 1969). вл - волосок; д - дендрит; ко - кутикулярная оболочка; к - кутикула; м - мембрана; ок - обкладочная клетка; р - ресничка; ск - сколопс; тт - трубчатое тело; трк - трихогенная клетка; ур - утолщение реснички; фк - фиброзная клетка; ш - шапочка; шк - шапоч-кован клетка. I-IV - поперечные срезы

Общий план строения трихоидной сенсиллы (рис. 6,А) был изложен ранее. Исследование деталей ее организации показало, что сочленовная мембрана, обеспечивающая подвижность волоска, состоит из эластичного белка - резилина. Изнутри к ней примыкает губчатое образование, получившее название шапочки. Дендрит биполярного нейрона заканчивается веретеновидным отростком, представляющим собой модифицированную ресничку. В его цитоплазме обнаружено 9 пар фибрилл, связанных с корешковым аппаратом дендрита. Дистальная часть отростка, входящая в канал шапочки, содержит множество микротрубочек (трубчатое тело). Снаружи отросток окружен тонкой кутикулярной оболочкой, соединяющейся с основанием волоска. Большая часть дендрита заключена в складки двух вспомогательных клеток (трихогенной и тормогенной), к которым примыкают глиальные клетки.

У кампаниформной сенсиллы (рис. 6, Б) биполярный нейрон и вспомогательные клетки имеют такое же строение, как и в трихоидной сенсилле. Отросток дендрита окружен кутикулярной оболочкой, которая прикрепляется к колпачку (гомолог волоска). Под кутикулой лежит слоистое (как предполагают, эластичное) вещество, по-видимому, гомологичное шапочке.

Хордотональная сенсилла, или сколопидий (рис. 6, В), представляет собой комплекс из трех-четырех клеток. Основу его образует биполярный нейрон, от дендрита которого отходит довольно длинная ресничка, обладающая более или менее выраженным утолщением. В плазме реснички лежат 9 пар периферических фибрилл, связанных с корешковым аппаратом дендрита, а ее утолщенная часть обычно содержит три извитые нити. Снаружи дистальная часть дендрита и ресничка окружены ребристым сколопсом - внутриклеточным продуктом обкладочной клетки. Дистальные концы ребрышек сколопса примыкают к конусовидной или колоколовидной шапочке - экстраклеточному образованию, пронизанному многочисленными полостями и канальцами. В центральной части шапочки расположен канал, в который входит дистальная часть реснички. Снаружи шапочку окружает шапочковая, или прикрепительная, клетка, обычно содержащая многочисленные тонофибриллы, а проксимальная часть дендрита заключена в складки фиброзной клетки и тяжи волокнистого материала, обеспечивающего прикрепление нейрона к близлежащим структурам.

Сенсиллы такого типа входят в состав тимпанальных, субгенуальных и хордотональных органов. В некоторых антеннальных и ножных хордотональных органах найдены модифицированные сенсиллы, отличающиеся от описанных главным образом наличием двух нейронов и соответственно двух ресничек в одном сколопсе. Джонстоновы органы состоят из сенсилл, включающих по два или три нейрона. В последнем случае один из нейронов обладает недоразвитой ресничкой, а у двух других ее дистальная часть утолщена. Шапочка в этих сенсиллах превращается в длинный тонкостенный футляр, вершина которого обычно входит в сочленовную мембрану, соединяющую 2-й и 3-й членики антенны.

Рецепторы растяжения в отличие от описанных выше сенсилл представляют собой одиночные мультиполярные нейроны, расположенные в полости тела. Их дендриты ветвятся в соединительнотканных тяжах иди мышцах, в связи с чем различают два основных типа таких редепторов.

Рис. 7. Схемы строения рецепторов растяжения (по Osborne, Finlayson, 1962) личинки ручейника Phryganea (А) и уховертки Forficula (Б)

Примером первого из них могут служить органы, найденные в брюшке у личинок стрекоз. Каждый сегмент брюшка содержит три пары клеток, связанных с соединительнотканными тяжами, занимающими продольное, дорсовентральное или косое положение. Подобные рецепторы обнаружены у поденок, тараканов, ухо-нерток (рис. 7, Б), жуков и др. Специальные гистологические исследования показали, что окончания дендритов лишены глиальной оболочки (Шванновских клеток) и заключены в капсулу из соединительной ткани.

У прямокрылых в брюшке расположены рецепторы второго типа, связанные с продольными мышцами. Каждый из них состоит из крупного, окруженного капсулой мультиполярного нейрона и модифицированного мышечного волокна. Аналогичные рецепторы чешуекрылых и ручейников отличаются тем, что их мультиполярные нейроны контактируют со специализированными мышечными волокнами, обладающими слабой поперечной исчерченностью и очень крупными ядрами. К каждому такому волокну подходит отдельный мотонейрон (рис. 7,А).

Красивые дойки 24xxx.me.