НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    КАРТА САЙТА    О САЙТЕ


21.08.2018

В бирманском янтаре найден древний жук-опылитель мелового периода

Палеонтологи обнаружили в бирманском янтаре, который образовался в середине мелового периода (около 100 млн лет назад), жука-опылителя, относящегося к реликтовому семейству Boganiidae. Подобно своим современным сородичам, этот жук в середине мелового периода питался пыльцой саговников и заодно участвовал в ее переносе. По мнению авторов статьи, ассоциация между жуками из этого семейства и саговниками могла сложиться еще до распада суперконтинента Гондвана, так что их союзу может быть больше 160 млн лет.

Рис. 1. Женское растение саговника поникающего (Cycas revoluta) рядом с одной из гостиниц в Черногории. Источник: фото автора
Рис. 1. Женское растение саговника поникающего (Cycas revoluta) рядом с одной из гостиниц в Черногории. Источник: фото автора

Практически каждый отдыхающий на Черном или Средиземном море имеет шанс увидеть небольшие низкорослые деревца, похожие на пальму, — саговник поникающий (Cycas revoluta, рис. 1). Чтобы его найти, не обязательно отправляться в ботанический сад, — этот вид в декоративных целях часто высаживают у гостиниц и в городских скверах. Помимо саговника поникающего, сейчас в мире насчитывается примерно 300 видов саговников, которые обитают на всех континентах (кроме Антарктиды) в тропической и субтропической зоне. Но это — скромные остатки их былого разнообразия. Саговники, наряду со своими вымершими родичами беннеттитовыми, были важнейшим компонентом мезозойских лесов, пока в середине мелового периода их не потеснили цветковые растения (рис. 2).

Рис. 2. Резкое снижение числа таксонов Cycadophytes (беннеттитовые и саговниковые), представленных в позднемеловых отложениях, совпавшее со всплеском разнообразия цветковых растений. Источник: рисунок из книги E. M. Friis et al., 2011. Early Flowers and Angiosperm Evolution
Рис. 2. Резкое снижение числа таксонов Cycadophytes (беннеттитовые и саговниковые), представленных в позднемеловых отложениях, совпавшее со всплеском разнообразия цветковых растений. Источник: рисунок из книги E. M. Friis et al., 2011. Early Flowers and Angiosperm Evolution

До 1980-х годов считалось, что саговники, как и подавляющее большинство других голосеменных растений, вроде сосны или кипариса, полагаются на ветер для распространения пыльцы. Действительно, их шишки, расположенные на вершине ствола, выглядят совершенно заурядно и внешне никак не напоминают цветок. Однако внешность обманчива: оказалось, что мужские шишки саговников (рис. 3) очень привлекательны для многих жуков, а также трипсов. Некоторые виды жуков могут питаться и размножаться только там — и, в свою очередь, многие саговники не могут обходиться без их услуг по переносу пыльцы. Например, если закрыть женские шишки южноафриканского саговника Stangeria тонкой сеточкой, пропускающей ветер, но исключающей доступ насекомых, то в них практически не образуются семена (S. Proches, S. D. Johnson, 2009. Beetle pollination of the fruit-scented cones of the South African cycad Stangeria eriopus).

Рис. 3. Мужские шишки Macrozamia, одного из опыляемых насекомыми саговников. Источник: фото с сайта flickr.com
Рис. 3. Мужские шишки Macrozamia, одного из опыляемых насекомыми саговников. Источник: фото с сайта flickr.com

В период созревания пыльцы мужские шишки многих видов саговников служат жукам одновременно домом, столовой, дворцом бракосочетаний и детским садом. Чешуи шишки надежно защищают жуков от врагов, ее пыльца и внутренние ткани, богатые крахмалом, представляют собой замечательную пищу как для взрослых особей, так и для личинок. Наконец, шишки служат местом встречи самцов и самок. Более того, шишка саговника — это не просто дом, а дом с центральным отоплением. Каждый день в определенное время, в утренние или вечерние часы, за счет расщепления крахмала ее ткани разогреваются на 7–10 градусов выше по сравнению с окружающей средой (да, подогревать себя умеют не только животные, но и растения, см. T. N. Suinyuy et al., 2013. Patterns of odour emission, thermogenesis and pollinator activity in cones of an African cycad: what mechanisms apply?). Это создает благоприятные условия для развития яиц и личинок.

В одной-единственной мужской шишке американского саговника Zamia в период цветения может копошиться, как в переполненном общежитии, более 100 долгоносиков (K. J. Norstog et al., 1992. Beetle pollination of two species of Zamia: Evolutionary and ecological considerations). На первый взгляд, их деятельность довольно деструктивна, ведь они выедают шишку изнутри и уничтожают часть пыльцы. Но растению это всё равно выгодно, ведь, измазавшись в пыльце, насекомые затем перелетают на женские шишки, опыляя их. Все саговники двудомны, то есть женские и мужские шишки расположены у них на разных растениях. Но если мужские шишки саговников — это лакомая пища, то в семенах и тканях женских шишек содержится повышенная концентрация токсинов, так что они несъедобны. Это вполне понятно с адаптивной точки зрения: если позволить жукам «разгуляться» в женской шишке, то созревание семян станет невозможным.

Почему же жуки и прочие опылители саговников вообще летят к женским шишкам, которые для них бесполезны? Считается, что делают это они по ошибке, поскольку женские шишки испускают такой же запах, как и мужские, — запах гнили или забродивших фруктов. Предполагается также, что нагрев мужских шишек (женские тоже нагреваются, но слабее) у отдельных видов может сопровождаться выбросом репеллентов, которые заставляют взрослых насекомых на время их покидать. Например, периодический массовый исход трипсов из мужских шишек с их последующим возвращением наблюдается у австралийского саговника Macrozamia. Насекомые, изгнанные из мужских шишек, ищут временный приют в женских шишках и заодно опыляют их.

Логично предположить, что такая древняя группа, как саговники, могла изобрести эту замысловатую систему насекомоопыления уже в мезозое. Авторы обзорной статьи, посвященной опылению саговников, в 2002 году констатировали: «мутуализм между современными цикадовыми и насекомыми может являться результатом длительной коэволюции, хотя, возможно, прямые доказательства этого никогда не будут найдены» (D. Schneider et al., 2002. Cycads: their evolution, toxins, herbivores and insect pollinators). Однако их пессимизм не оправдался: палеонтологи продолжают находить все больше свидетельств того, что саговники опылялись насекомыми уже на заре своей эволюции.

Так, в 2005 году в мужских шишках триасовых саговников были найдены копролиты насекомых, содержащие пыльцевые зерна — подобные следы жизнедеятельности вполне могли оставить жуки-опылители (S. D. Klavins et al., 2005. Coprolites in a Middle Triassic cycad pollen cone: Evidence for insect pollination in early cycads?). А в прошлом году в испанском меловом янтаре был обнаружен жук Darwinylus marcosi из семейства узконадкрылок (Oedemeridae). За этим насекомым в куске янтаря тянется шлейф из пыльцы Monosulcites — такую пыльцу могли производить саговники. Впрочем, нельзя исключать, что это были беннеттитовые и гинкговые. (Палинологи выделяют формальные рода пыльцы, руководствуясь ее строением, однако зачастую очень похожую пыльцу — формально относимую к одному и тому же роду — могли вырабатывать разные группы растений.) Интересно, что в наши дни жуки-узконадкрылки поедают пыльцу только цветковых растений (например, орхидей), одновременно выступая в роли их опылителей. Но находка доказывает, что изначально они были связаны с голосеменными. На примере узконадкрылок видно, что цветковым растениям не пришлось изобретать насекомоопыление с чистого листа: иногда они просто «переманивали» опылителей у своих конкурентов (D. Peris et al., 2017. False Blister Beetles and the Expansion of Gymnosperm-Insect Pollination Modes before Angiosperm Dominance).

А недавно палеонтологам удалось обнаружить в бирманском меловом янтаре жука-опылителя, которого можно с уверенностью назвать опылителем саговниковых (рис. 4 и 5). И, в отличие от испанского Darwinylus, его близкая родня вплоть до настоящего времени остается верна своим мезозойским «работодателям». Находка представляет собой крошечного двухмиллиметрового жучка, получившего название Cretoparacucujus cycadophilus. Он относится к небольшому семейству Boganiidae, в наши дни насчитывающему всего 15 видов. Два близкородственных ныне живущих рода этого семейства — южноафриканский Metacucujus и австралийский Paracucujus — живут в шишках саговников и являются их опылителями.

Рис. 4. Жуки семейства Boganiidae. A, B, D — жук Cretoparacucujus cycadophilus из бирманского янтаря, C, E — ротовые части современного представителя этого семейства, жука Paracucujus rostratus. ma — мандибула, ca — полость с волосками, предназначенная для переноса пыльцы. Источник: изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology
Рис. 4. Жуки семейства Boganiidae. A, B, D — жук Cretoparacucujus cycadophilus из бирманского янтаря, C, E — ротовые части современного представителя этого семейства, жука Paracucujus rostratus. ma — мандибула, ca — полость с волосками, предназначенная для переноса пыльцы. Источник: изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology

Один из отличительных признаков семейства — покрытое волосками углубление на нижней стороне мандибул (челюстей), которое служит для переноса пыльцы. Такое же углубление имеется и у янтарного жука Cretoparacucujus. Кроме того, рядом с его телом в янтаре расположено несколько групп пыльцевых зерен, идентифицируемых как Cycadopites. В отличие от пыльцы, лежащей рядом с узконадкрылкой Darwinylus из испанского янтаря, принадлежность пыльцы Cycadopites к саговникам практически не вызывает вопросов. От пыльцы гинкговых она отличается по форме, а от пыльцы беннеттитовых — меньшими размерами. Кроме того, эта пыльца собрана в группки-кластеры, что характерно для насекомоопыляемых растений (у ветроопыляемых растений пыльца рассыпается на отдельные зерна).

Рис. 5. Жук Cretoparacucujus cycadophilus из бирманского янтаря и пыльцевые зерна саговников Cycadopites, различимые рядом с ним. Источник: изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology
Рис. 5. Жук Cretoparacucujus cycadophilus из бирманского янтаря и пыльцевые зерна саговников Cycadopites, различимые рядом с ним. Источник: изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology

Как показал филогенетический анализ, из всего семейства Boganiidae к янтарному Cretoparacucujus ближе всего именно Metacucujus и Paracucujus, живущие на саговниках в Австралии и ЮАР. Примечательно, что оба этих рода, сейчас отделенные тысячами километров друг от друга, живут на близкородственных саговниках, относящихся к подсемейству Encephalarteae (Zamiaceae). В отложениях мелового периода эта группа энтомофильных саговников встречается гораздо шире, чем сейчас: в Антарктиде, Южной Америке и Индии, то есть на участках суши, которые раньше входили в состав суперконтинента Гондвана. Вероятно, ареал жуков Boganiidae в мезозое также был гораздо более широким, чем в наши дни.

Рис. 6. Жуки Cretoparacucujus cycadophilus, изображенные сидящими на мужской шишке мелового саговника. Источник: рисунок с сайта phys.org
Рис. 6. Жуки Cretoparacucujus cycadophilus, изображенные сидящими на мужской шишке мелового саговника. Источник: рисунок с сайта phys.org

Распад Гондваны произошел в середине юрского периода, примерно 160 млн лет назад. Следовательно, как подчеркивают исследователи, жуки Boganiidae должны были к этому времени попасть на территорию Австралии и Южной Африки, распространяясь по зарослям саговников. Поэтому вполне возможно, что уже к середине юрского периода мутуализм между саговниками и жуками Boganiidae сформировался. И, невзирая на все перемены и глобальные катаклизмы, которые успели произойти за прошедшие 160 млн лет, система опыления саговников продолжает функционировать как часы. Значит, не стоит ее недооценивать. Впрочем, саговники были способны находить и новых опылителей. Например, отмечают авторы статьи, долгоносики, занимающиеся их опылением в наши дни, первоначально могли жить на цветковых растениях, то есть они поступили на службу к саговникам гораздо позже жуков Boganiidae.

Подготовлено по материалам: C. Cai, H. E. Escalona, L. Li, Z. Yin, D. Huang, M. S. Engel. Beetle Pollination of Cycads in the Mesozoic // Current Biology. 2018. DOI: 10.1016/j.cub.2018.06.036.

Александр Храмов


Источники:

  1. elementy.ru









© Алексей Злыгостев, дизайн, подборка материалов, оцифровка, разработка ПО 2010-2019
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://insectalib.ru/ 'Насекомые - библиотека по энтомологии'

Рейтинг@Mail.ru