29.11.2018

Древнейшие личинки муравьиных львов найдены в бирманском янтаре

Палеонтологи из Италии, США и Китая обнаружили в бирманском меловом янтаре 11 новых видов личинок, относящихся к муравьиным львам и их родичам из подотряда Myrmeleontiformia. Некоторые из этих личинок причудливо сочетают в себе признаки разных ныне живущих семейств, тогда как другие имеют в целом современный облик. Это доказывает, что на протяжении последних 100 млн лет личинки Myrmeleontiformia не «изобретали» ничего принципиально нового, а лишь занимались доработкой и перетасовкой уже имеющихся признаков. Анализ нового материала показал, что предки муравьиных львов первоначально прибегали к камуфляжу и лишь затем перешли к выкапыванию ловушек в почве.

Муравьиные львы (Myrmeleontidae) — это самое разнообразное семейство в отряде сетчатокрылых насекомых (Neuroptera). Взрослые муравьиные львы, как выразился натуралист Джеральд Даррелл, похожи на «пьяных стрекоз». Лёт муравьиных львов продолжается недолго, так что встречать их в природе приходится нечасто, да и ничего особенно примечательного в поведении этих насекомых нет. Напротив, личинки муравьиных львов — существа в высшей степени своеобразные. Они выкапывают воронки в песке, и, зарывшись на дне и выставив наружу челюсти, поджидают, когда же туда свалится жертва. Впрочем, есть виды, чьи личинки воронок не строят и просто подстерегают добычу из засады. Вопреки названию, личинки муравьиных львов питаются не только муравьями, но и множеством других мелких насекомых. Их челюсти-капканы порой захлопываются в ответ на любое движение, и в пустынных регионах даже попадаются ящерицы, к хвосту которых они прицепились мертвой хваткой.

Благодаря своему впечатляющему поведению, эти хищники оставили прочный след в мировой культуре, начиная сочинением «Понятие страха» датского философа Сёрена Кьеркегора, где страх сравнивался с притаившейся личинкой муравьиного льва, и заканчивая книгой Туве Янссон о муми-троллях. Однако у муравьиных львов есть несколько малоизвестных родичей с не менее впечатляющими личинками. Взять хотя бы нитекрылок (Nemopteridae): личинки некоторых из них из подсемейства Crocinae имеют «шею», которая по длине превосходит все остальное тело! Или реликтовое семейство нимфиды (Nymphidae), представители которого обитают в Австралии и Новой Гвинее. У некоторых видов нимфид, относящихся к подсемейству Myiodactylinae, личинки имеют совершенно инопланетный облик: очень плоские и зеленоватые, они окружены длинными перистыми выростами по бокам тела.

Все три упомянутых семейства (муравьиные львы, нитекрылки и нимфиды) вместе с еще двумя современными семействами, психопсиды (Psychopsidae) и аскалафы (Ascalaphidae), объединяют в подотряд Myrmeleontiformia. Личинок насекомых из этого подотряда можно узнать по особым звездчатым щетинкам (так называемым долихастерам), а также по строению нижней губы (лабиума). Кроме того, у многих из них с внутренней стороны челюстей имеются зубцы. Надо ли говорить, что все они — отъявленные хищники.

Родственные взаимоотношения внутри отряда сетчатокрылых продолжают служить объектом дискуссии, и, пожалуй, монофилия подотряда Myrmeleontiformia — это один из немногих пунктов, на котором сходятся все специалисты. Подотряд имеет очень внушительную эволюционную историю. Нимфиды появились еще в юре, а отпечатки широких крыльев с обильными жилками, похожих на крылья психопсид, встречаются уже в позднем триасе. В раннем мелу происходит всплеск разнообразия Myrmeleontiformia: возникает несколько впоследствии вымерших семейств с длинными узкими крыльями, представители которых внешне напоминали муравьиных львов. Настоящие же муравьиные львы встречаются начиная с эоцена (V. N. Makarkin, 2017. Oldest new genus of Myrmeleontidae (Neuroptera) from the Eocene Green River Formation).

Однако практически все находки ископаемых Myrmeleontiformia представлены взрослыми особями. И это неудивительно: у бескрылой сухопутной личинки практически нет шансов упасть в водоём, быть засыпанной осадком и тем самым сохраниться в виде окаменелости. Так что разгадывать эволюционную историю приходится по хитросплетениям жилок на крыльях давно исчезнувших видов. В то же время муравьиные львы и их родичи, как и большинство насекомых, проводят на стадии личинки куда больше времени, чем на стадии взрослой особи (имаго). Накапливая необходимые ресурсы, личинка может жить несколько лет, а имаго — всего несколько недель, растрачивая накопленное в процессе размножения. Именно личиночные адаптации служат ключом к пониманию эволюционного успеха.

До сих пор было найдено всего два отпечатка древних личинок Myrmeleontiformia: один в эоценовой формации Грин Ривер (см. Green River Formation) в США, другой — в раннемеловой формации Крато (см. Crato Formation) в Бразилии. Кроме того, три личинки муравьиных львов были описаны из сравнительно молодого миоценового доминиканского янтаря. Изучая фауну бирманского янтаря, авторы недавней статьи в Nature Communications смогли на порядок увеличить число известных личиночных форм Myrmeleontiformia. В отличие от каменных пород, в янтарях наземные личинки сохраняются чаще, ведь для этого им просто надо прилипнуть к натёку смолы. В последнее время из бирманского янтаря (возраст — 100 млн лет) уже было описано несколько интересных личинок сетчатокрылых насекомых, включая двух родичей златоглазок, один из которых предположительно охотился на пауков, а другой притворялся печеночным мхом. Но личинки муравьиных львов и их родни, встречающиеся в бирмите, были изучены только сейчас.

Всего в руки учёных попало 26 янтарных личинок, они были отнесены к 11 новым родам и видам. Собственно к муравьиным львам из них принадлежит только один вид — Pristinofossor rictus (рис. 4, g). Именно он заслуживает титула древнейшей известной личинки этого семейства. Еще два вида, Acanthopsychops triaina (рис. 3, a, рис. 5, f, g) и Aphthartopsychops scutatus (рис. 4, b), были отнесены к психопсидам: личинок этого семейства можно узнать по характерным сосочкам на голове, а также по зубцевидному выросту передней губы (у Acanthopsichops triaina он похож на острый кинжал). Еще один вид, Nymphavus progenitor (рис. 4, с, рис. 5, h), относится к нимфидам: на его семейственную принадлежность указывает единственная пара зубцов на челюстях (у муравьиных львов их, как правило, три или четыре) и довольно длинные выросты по бокам тела. Соответственно, в лице этих трех видов мы также получили древнейшую находку личинок ныне живущих психопсид и нимфид.

Остальные семь видов являются личинками каких-то вымерших Myrmeleontiformia. Наиболее причудливая из них — пятимиллиметровая личинка Electrocaptivus xui (рис. 4, d, рис. 7). Это настоящая химера, сочетающая в себе признаки разных семейств. Длинную «шею» (удлиненную переднегрудь), соединяющую голову и грудной отдел, она как бы «позаимствовала» от личинок нитекрылок. Длинные щетинки по бокам тела личинка как будто «взяла» у личинок златоглазок, в родственном отношении значительно отстоящих от Myrmeleontiformia. Подобные щетинки, скорее всего, использовались для закрепления на спине подушки из растительного мусора и шкурок высосанной добычи. Это сооружение надежно скрывало личинку от глаз хищников. Ну и, наконец, на внутренней стороне челюстей у Electrocaptivus красуется пара сдвоенных зубцов, похожих на зубцы Московского Кремля. У всех остальных личинок Myrmeleontiformia челюстные зубцы одинарные.

Еще одна личинка, больше похожая на персонаж из фильма ужасов, получила название Cladofer huangi (рис. 5, d, e). Ее челюсти, напоминающие орудие пыток, несут с внутренней стороны по семь зубцов каждая. По бокам тела личинки расположились не просто удлиненные щетинки, а очень длинные ветвистые выросты, похожие на общипанные птичьи перья. Это тоже приспособление для ношения мусора. Очень похожие «перья» можно встретить у личинок вымерших мезозойских златоглазок, которых тоже часто находят в бирмите. Как уже говорилось, у некоторых личинок ныне живущих нимфид такие выросты тоже есть, но они раза в два короче. Вообще же, как свидетельствуют находки, 100 млн лет назад мусорный камуфляж был весьма популярен среди личинок Myrmeleontiformia. Личинки трех видов, описанных авторами работы, Nymphavus progenitor (рис. 4, с), Adelpholeon lithophorus (рис. 4, f, рис. 7) и Diodontognathus papillatus (рис. 4, e), попали в янтарную гробницу, неся на спине «инсталляцию» из соринок и песчинок.

В наши дни личинки некоторых видов нимфид и аскалафов тоже прибегают к камуфляжу, присыпая себя пылью и песчинками. Судя по Nymphavus progenitor, нимфиды делают это вот уже 100 миллионов лет. Но всё же наиболее выигрышной эволюционной стратегией среди Myrmeleontiformia оказалось именно рытьё ловушек в почве. Именно по этому пути пошли муравьиные львы. В результате по видовому разнообразию они оставили далеко позади всех остальных представителей Myrmeleontiformia: сейчас существует около 1800 видов муравьиных львов — это примерно в три раза больше, чем во всем остальном подотряде. Впрочем, истинных копателей среди бирманских личинок не было, за исключением Pristinofossor rictus. Как и у личинок современных муравьиных львов, у этой личинки исчезло подвижное сочленение между голенями и лапками задних конечностей, что сделало их пригодными для копания. Кроме того, на лапках задних ног Pristinofossor располагались укрупненные коготки — такое же вооружение есть и у ныне живущих строителей воронок. Правда, Pristinofossor еще не успел обзавестись уплощенными копательными щетинками на последнем сегменте брюшка, которые имеются у ныне живущих сородичей.

Вполне возможно, что немногочисленность роющих личинок в бирманском янтаре связана просто с тем, что они редко попадали в натёки смолы. С личинками-маскировщиками, охотящимися на коре и прочих открытых поверхностях, это наверняка происходило куда чаще. С другой стороны, филогенетический анализ личиночных форм показал, что в подотряде Myrmeleontiformia мусорный камуфляж изобретался по крайней мере трижды (и это не считая златоглазок, относящихся к другому подотряду). В частности, камуфляж с высокой вероятностью был предковой стратегией муравьиных львов. То есть обилие личинок-маскировщиков в бирмите может свидетельствовать о реальном преобладании этой стратегии на ранних этапах эволюции. Но в результате позднейших климатических и экосистемных пертурбаций многие мастера маскировки вымерли, тогда как закапывание в грунт оказалось более надежным способом выживания в меняющемся мире.

Таким образом, в середине мела среди Myrmeleontiformia можно было одновременно встретить как экстравагантные личиночные формы вроде Electrocaptivus и Cladofer, так и личинок вполне современного облика, таких как Pristinofossor. Оставался лишь небольшой последний шаг, чтобы «доработать» последних до полноценных строителей воронок. То есть, архаическое многообразие личинок Myrmeleontiformia заключало в себе практически все признаки, которые можно встретить у личинок современных представителей этого подотряда: приспособления для копания, длинные «шеи», выросты по бокам тела для создания мусорных подушек. Однако некоторые комбинации этих признаков оказались нежизнеспособными, как быки с человеческими лицами, о которых писал греческий философ-эволюционист Эмпедокл, другие же, напротив, постепенно стали преобладающими.

Подготовлено по материалам: D. Badano, M. S. Engel, B. Wang, P. Cerretti. Diverse Cretaceous larvae reveal the evolutionary and behavioural history of antlions and lacewings // Nature Communications. 2018. DOI: 10.1038/s41467-018-05484-y.

Александр Храмов

Источники:

1. elementy.ru