05.10.2016

При недостатке самок самцы термитов образуют однополые пары

Формирование однополых пар самцов известно примерно у ста видов насекомых. Считать ли это просто ошибкой в распознавании, или же такое поведение может иметь самостоятельное значение? На примере термитов Reticulitermes speratus японские ученые показали, что образование однополых пар — это стратегия, реализуемая при недостатке самок и позволяющая самцам увеличить свою выживаемость и получить шанс (одному из пары) размножиться в будущем. То есть это своеобразная смесь кооперации и конкуренции.

Примерно у 100 видов насекомых ученые наблюдали образование однополых пар самцов (I. Scharf and O. Y. Martin, 2013. Same-sex sexual behavior in insects and arachnids: prevalence, causes, and consequences). Наибольшее число случаев зарегистрировано в отрядах жескокрылых (Coleoptera), двукрылых (Diptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera). Это поведение может включать не только ухаживание, но также и спаривание. Иными словами, оно очень похоже на то, что наблюдается в паре «самец + самка».

Чаще всего считают, что однополые пары появляются из-за ошибок в распознавании. Это может происходить по двум причинам. Во-первых, насекомые могут использовать для определения половой принадлежности очень простые и грубые показатели, например размер тела. Так, если самка в целом больше самца, каждое более крупное насекомое будет восприниматься данным самцом как потенциальная партнерша. Вторая причина связана с тем, что в коммуникации многих насекомых важное значение имеют феромоны. Это химические вещества, выделяемые самками и привлекающие самцов. Если данный самец уже имел контакт с самкой, на него могло попасть некоторое количество ее феромонов, что и привлекает других самцов.

А может ли образование однополых пар иметь какое-то собственное значение, а не быть простой ошибкой? Группа японских энтомологов попробовала получить положительный ответ на этот вопрос. Они изучили формирование однополых пар у самцов одного вида термитов — Reticulitermes flavipes. Правда, в отличие от многих других случаев, самцы этого вида не пытаются спариваться друг с другом.

Рассмотрим, как организована жизнь этих термитов. Начинается всё с двух особей — основателей термитника (самца и самки). Из их яиц появляются личинки обоих полов. Начиная со второй личиночной линьки, их развитие (как самцов, так и самок) идет двумя путями: либо они становятся рабочими особями, либо развивают зачаточные крылья, чтобы в определенный момент превратиться в половозрелых крылатых насекомых.

В какой-то момент в термитнике появляется много крылатых особей — и самцов, и самок. Они вылетают из своего жилища, чтобы покинуть его навсегда. Через несколько дней термиты сбрасывают крылья и образуют пару с представителем противоположного пола. Такие пары («самец + самка») находят себе подходящее место и вырывают или прогрызают там норку, которая будет отныне основой нового гнезда.

Сразу после того, как термиты сбрасывают крылья, они ползают в случайных направлениях, пытаясь найти партнера. Как только таковой отыскивается, формируется тандем (пара), в которой самец следует за самкой в поисках подходящего места для норки. Выяснилось, что тандемы нередко могут формировать и два самца (К. Matsuura et al., 2002. Homosexual tandem running as a selfish herd in Reticulitermes speratus: novel antipredatory behavior in termites) — в случае, если первая встретившаяся особь окажется того же пола. Такое поведение нельзя полностью объяснить ошибкой в распознавании, так как поведение самцовых пар отличается от гетеросексуальных. Во-первых, при передвижении однополой пары каждый самец постоянно пытается занять позицию в арьергарде, а не быть ведущим. Во-вторых, при встрече с самкой однополый тандем обычно распадается и один из самцов (чаще тот, что находился в арьергарде) формирует пару с самкой и следует за ней, оттеснив оппонента. Если же самка на пути не встретилась, однополые пары могут основать норку. Правда, таких наблюдений в природе очень мало. По данным одного исследования, пара «самец + самец» была найдена лишь в одной из 58 обследованных норок.

Свой эксперимент японские энтомологи проводили в лаборатории. Предварительно в парках города Киото (Япония) — в естественных колониях этого вида термитов — были собраны крылатые насекомые. Из них были сформированы гетеросексуальные пары, которые затем образовали колонии, произведя потомство. Из этих колоний и брали термитов для экспериментов. Колонии (всего четыре) содержали при температуре 20°C. Незадолго до начала исследования температуру повысили до 25°C, что инициировало окончательное созревание и вылет крылатых половозрелых особей обоих полов. Их и использовали для опытов.

Для начала надо было выяснить, действительно ли однополые пары самцов склонны к выкапыванию норок и обустройству своего жилья. То есть не являются ли наблюдения в природе, очень малочисленные (1 случай из 58), артефактом. Для этого ученые сравнивали три группы термитов — одиночных самцов, пары «самец + самец» и «самец + самка». Насекомых каждой группы выпускали в открытый сверху аквариум диаметром 90 мм. Внутри него располагалась чашка Петри (диаметр 40 мм), заполненная пригодными для устройства гнезда древесными опилками. Попасть в чашку Петри термиты могли через небольшой вход диаметром 3 мм. Оказалось, что одиночные самцы никогда норок не выкапывают и гнезд не устраивают. А самцовые и гетеросексуальные пары вполне охотно выкапывают норку, хотя у первых с момента выпуска в аквариум до устройства дома проходит немного больше времени (рис. 2). В этой норке однополые партнеры живут вместе по меньшей мере несколько месяцев (в лаборатории), а одиночные термиты, которые норок не делают, через некоторое время погибают.

Можно предположить, что образование однополых пар связано с нехваткой самок. Действительно, ведь если такая пара встретит на своем пути самку, то один из самцов образует пару уже с этой самкой. А какая выгода может быть для однополой пары в обустройстве жилья — помимо увеличения продолжительности жизни? Ведь ясно, что в итоге к размножению и формированию нормальной колонии это не приведет.

Ключом к ответу стали имеющиеся данные о том, что у очень близкого вида Reticulitermes flavipes в природе нередко происходит слияние двух колоний. В одном исследовании 31% изученных колоний включали рабочих — потомков более чем одной пары (E. Perdereau et al., 2010. High occurrence of colony fusion in a European population of the American termites Reticulitermes flavipes). Это не может возникнуть иначе как путем слияния, так как в колонии с момента ее основания все потомки относятся к одной паре основателей. После слияния размножается всё равно лишь один самец и одна самка; лишние особи, вероятно, погибают.

Итак, ученые предположили, что самцовые пары могут размножаться следующим образом. При слиянии однополой пары с функционирующей колонией один из самцов может вытеснить действующего хозяина и начать размножаться с его самкой. В природе такая ситуация выглядит вполне вероятной, ведь колонии термитов могут располагаться близко одна к другой (например, в одном сучке), а слияния колоний действительно имеют место (см. выше). Слияние однополой пары и нормальной колонии ученые и решили смоделировать в лаборатории. Для этого использовали гетеросексуальные и однополые пары, основавшие норки в предыдущем эксперименте. Все они уже не только вырыли норки, но и соорудили там небольшое гнездовую камеру. А пары «самец + самка» начали размножаться: появились личинки и рабочие особи.

Для каждого опыта (всего 15) использовали по одной гетеросексуальной паре и по одной самцовой. Чашки Петри с их «домиками» установили близко друг к другу, сблизив их «входные» отверстия (через которые термиты и проникли туда из открытого аквариума). Таким образом, насекомые, при желании, могли ходить друг к другу в гости. Правда, для этого им всё же необходимо было прорыть небольшой туннель, поскольку «входные» отверстия забили опилками. Далее термитов оставили в покое на 100 дней. Оказалось, что из 15 опытов «слияние» произошло в семи. В этих случаях все оставшиеся взрослые особи находились в одной гнездовой камере. При этом в трех случаях из семи «посторонний» самец (из самцовой пары) сменил самца из пары гетеросексуальной — то есть попросту вытеснил его. Что касается остальных восьми опытов, то слияния не произошло в четырех (самцовые и гетеросексуальные пары по-прежнему находились в изолированных камерах, не соединенных между собой тоннелями), а в двух колонии камеры были соединены тоннелями. Еще в двух случаях представители одной из пар (однополой или гетеросексуальной) умерли.

Таким образом, примерно в половине случаев произошло слияние колонии. А если слияние имело место, то примерно в половине из них самец из однополой пары вытеснил прежнего хозяина и стал размножаться с его самкой. Поэтому, в первом приближении, все эти сценарии равновероятны и не исключены в природе.

Интересно подробнее рассмотреть те три опыта, в которых самец из однополой пары вытеснил былого резидента. В каждом из них первоначальная пара уже имела потомков (то есть это была нормальная колония). В одном из трех случаев после смены самца появились новые личинки. Анализ отцовства (по данным изучения микросателлитных маркеров ДНК) показал, что они являются потомками нового хозяина колонии (рис. 3). Что касается двух других случаев, то здесь во время эксперимента новые потомки появиться еще не успели. Однако в половых путях самки была обнаружена сперма нового самца — то есть появления потомков и здесь приходилось в ближайшее время ожидать.

Значит, формирование однополых пар самцов у термитов может быть связано с недостатком партнеров противоположного пола и направлено на минимизацию «потерь». Получается, что, находясь временно в составе однополой пары, животные имеют больше шансов размножиться в будущем, чем если бы они предпочли одиночный образ жизни, неизменно приводящий к гибели.

Источник: Nobuaki Mizumoto, Toshihisa Yashiro, Kenji Matsuura. Male same-sex pairing as an adaptive strategy for future reproduction in termites // Animal Behaviour. 2016. V. 119. P. 179–187.

Алексей Опаев

Источники:

1. elementy.ru