11.04.2016

Самцы стрекоз, активно ухаживающие за самками, живут меньше

Два близких вида стрекоз, Mnais costalis и M. pruinosa, могут жить вместе на одних и тех же ручьях. Но первый вид предпочитает более солнечные места, а второй — затененные. Японские исследователи изучили эти два вида и показали, что у одного из них, светолюбивого M. costalis, более активные самцы держатся на более освещенных местах. Здесь им удается спариться с большим количеством самок, но живут они при этом меньше. А у M. pruinosa нет связи между продолжительностью жизни самца и успехом у самок. Ученые полагают, что это связано с большей степенью адаптации M. pruinosa к жизни в тени, накладывающей отпечаток на их поведение: активность этих стрекоз меньше зависит от солнца.

Равнокрылые стрекозы рода Mnais из семейства красоток (Calopterygidae) — обитатели горных ручьев и речек. У самцов многих видов крылья окрашены в яркие цвета, например в оранжевый; крылья других — бесцветные. Есть виды, у которых в пределах одной популяции могут существовать самцы двух морф — с оранжевыми и бесцветными крыльями.

В Японии обитает несколько видов рода Mnais. Некоторые из них симпатричны, то есть их ареалы могут совпадать. Тем не менее обычно они немного различаются своими предпочтениями. Таковы, например, Mnais costalis и М. pruinosa, которых можно встретить на одних и тех же ручьях. Однако первый вид предпочитает более солнечные, освещенные места, а второй чаще встречается в тени. Японские ученые решили выяснить, с чем это связано и к чему приводит. Задача, на первый взгляд, довольно частная. Однако полученные данные оказались очень интересны с точки зрения репродуктивных стратегий насекомых вообще.

Жизнь имаго стрекоз из рода Mnais коротка. Вылет их происходит в мае–июне. Покинув куколку, каждый самец около недели набирается сил и кормится. Затем на ручье он занимает участок, центр которого — торчащий из воды стебель или ветка упавшего дерева. Отсюда самец отгоняет других претендентов и здесь же он поджидает самок. Самка, посетившая участок территориального самца, спаривается с хозяином, затем тут же на участке откладывает яйца и улетает. Так самец живет обычно не больше месяца, постепенно истощаясь, и в итоге погибает.

Площадкой для полевых исследований послужил ручей в городе Оцу (префектура Сига, Япония), поросший по берегам кустарником и деревьями. На первом этапе ученые выбрали 500-метровый участок ручья, где встречаются представители обоих видов исследуемых стрекоз. Через каждые 5 метров в дно ручья втыкали палки (всего их было 112), которые служили удобными присадами для самцов, а на их подводной части самки откладывали яйца. Чтобы сделать такие территории примерно равноценными, в радиусе 3 метров вокруг палок убрали всю надводную растительность. Над каждой территорией измерили открытость крон деревьев (параметр, обратный «сомкнутости крон» — часто употребляемому в русскоязычной литературе по экологии). Для этого фотографировали «небо» над участками при помощи объектива типа «рыбий глаз», а затем оценивали степень открытости крон по фотографии на компьютере.

Наблюдения проводили в течение 18 дней, каждый раз отмечая, есть ли на данной искусственной территории самец и какого он вида. Из 112 искусственных территорий стрекозы были замечены на 88: 28 участков использовали попеременно самцы обоих видов, 32 занимали только M. costalis, 28 — только M. pruinosa. Оказалось, что M. costalis предпочитают более освещенные территории (сомкнутость крон 40–60%), а M. pruinosa занимают более облесенные участки ручья (рис. 2).

Есть ли зависимость между продолжительностью жизни самцов и степенью освещенности их территорий? Предполагать такую связь вполне логично. Дело в том, что самцы стрекоз Mnais со временем истощаются: в течение их недолгой жизни постепенно сокращаются жировые запасы (S. Plaistow, Y. Tsubaki, 2000. A selective trade-off for territoriality and non-territoriality in the polymorphic damselfly Mnais costalis). Поэтому можно предположить, что чем более активен самец, тем быстрее он истощится и тем раньше умрет. Активность насекомых, в том числе и стрекоз, зависит от температуры тела, которая, в свою очередь, зависит от температуры окружающей среды и освещенности (рис. 3).

Для проверки обсуждаемой гипотезы ученые применили другие методы. Стрекоз метили, нанося им на крылья номера. Затем в течение месяца исследователи ходили по маршруту вдоль 500-метрового отрезка ручья и регистрировали всех меченых самцов. Если их замечали на искусственной территории, учитывали ее освещенность. Оказалось, что у M. costalis самцы, чаще встречавшиеся на более освещенных территориях, живут меньше: параметры освещенности и продолжительности жизни отрицательно коррелировали между собой (рис. 4, а). А вот у M. pruinosa такой закономерности не выявили (рис. 4, b).

На следующем этапе ученые более детально изучили репродуктивный успех самцов на разных участках. Для этого выбрали 14 искусственных территорий. Из них две занимали попеременно самцы обоих видов, четыре — только M. costalis, восемь — только M. pruinosa. Здесь в течение пяти дней проводили интенсивные наблюдения, регистрируя всех прилетающих самок и отмечая время, затрачиваемое ими на откладку яиц после спаривания (чем больше времени тратит самка, тем больше яиц она откладывает). Оказалось, что у M. costalis самцы на освещенных территориях имеют больший репродуктивный успех (рис. 5, а), измеряемый как суммарное время, в течение которого все спарившиеся с ним самки откладывали яйца. А вот у самцов M. pruinosa тенденция оказалось обратной: в выигрыше были те самцы, что держались в тени (рис. 5, b).

Таким образом, исследование показало, что два близких вида стрекоз отличаются целым рядом особенностей репродуктивных стратегий. Самцы M. costalis занимают освещенные места. При этом чем больше освещен участок самца, тем его успех размножения выше, но продолжительность жизни короче. Эта связь объяснима. Ранее было показано, что успех самца этого вида зависит от интенсивности его ухаживаний за прилетающими самками: чем активней самец, тем больше раз он спаривается (Tsubaki et al., 2010. Damselfly females prefer hot males: higher courtship success in males in sunspots). Чем больше освещенность территории, тем самец активнее (быстрее нагревается), но тем больше энергии он тратит и тем меньше живет. Получается компромисс: либо живи дольше, но спокойней, либо короче, но активней.

А у M. pruinosa, подобных связей с освещенностью не выявлено, и объясняется это особенностями их репродуктивного поведения. В отличие от M. costalis, самцы этого вида не ухаживают за самками. При появлении самки на участке самец обычно без всяких прелюдий (например, порханий вокруг самки, как у M. costalis) подлетает к ней. Если ему удается тут же ее схватить, происходит спаривание, если нет — самка улетает. Поэтому репродуктивный успех самцов M. pruinosa зависит только от числа самок, посещающих его участок.

Данная работа прекрасно иллюстрирует важность сравнительных исследований в зоологии и необходимость учета тонких видовых адаптаций. Так, если некая интересная закономерность выявлена у одного вида (как у M. costalis в обсуждаемой работе), это не значит, что она будет применима к другому, пусть даже близкому виду — не говоря уже о филогенетически далеких формах.

Источник: Yoshitaka Tsubaki, Yuka Samejima. Hot males live fast and die young: habitat segregation, reproductive output, and lifespan of sympatric Mnais damselflies // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2016. DOI: 10.1007/s00265-016-2095-1.

Алексей Опаев

Источники:

1. elementy.ru