21.01.2014

Царицы разных видов общественных насекомых используют одни и те же химические сигналы, чтобы запретить рабочим размножаться

Известно, что размножающиеся самки общественных насекомых выделяют какие-то вещества, блокирующие размножение рабочих особей, однако природа этих веществ была установлена лишь у единичных видов. Международная команда ученых показала, что в разных группах перепончатокрылых, перешедших к эусоциальности независимо друг от друга, царицы используют для подавления репродуктивной функции рабочих похожие углеводородные феромоны. Эволюционная консервативность этих химических сигналов говорит о том, что отказ рабочих от размножения служил генетическим интересам не только царицы, но и самих рабочих, и поэтому касты не вступали друг с другом в «эволюционную гонку вооружений». У предков общественных перепончатокрылых эти вещества, по-видимому, служили обычными женскими феромонами и использовались самками для демонстрации своей готовности к размножению и привлечения самцов, пишет Science.

Важнейшая отличительная черта эусоциальных животных — строгое разделение репродуктивных функций между кастами. В то время как одни особи (цари и царицы) размножаются, другие (рабочие) не производят собственного потомства и посвящают жизнь общественно-полезному труду: постройке и защите гнезда, заботе о подрастающем поколении и размножающихся особях.

Эусоциальность неоднократно появлялась в ходе эволюции у разных животных. Особенно склонны к развитию эусоциальности перепончатокрылые насекомые (осы, пчелы, шмели, муравьи). Согласно современным эволюционным реконструкциям, эусоциальность у перепончатокрылых развивалась независимо не менее 10 раз.

Известно, что репродуктивная функция рабочих особей у перепончатокрылых подавляется благодаря каким-то веществам, выделяемым размножающимися самками (царицами). Если удалить царицу из гнезда, рабочие многих видов общественных перепончатокрылых начинают откладывать собственные яйца, то есть их репродуктивная функция восстанавливается. Химическую природу этих сигнальных веществ до сих пор удалось расшифровать лишь у немногих видов: у земляных муравьев рода Lasius и медоносной пчелы Apis mellifera. «Царские феромоны» у муравьев и пчелы оказались разными, причем пчелиные вещества более или менее уникальны, а муравьиные похожи по своей структуре на обычные женские феромоны, при помощи которых самки многих насекомых рекламируют свою готовность к размножению (насыщенные углеводороды с длинными цепями).

Перечисленных фактов было явно недостаточно для понимания происхождения этой важнейшей системы химической коммуникации, благодаря которой у общественных насекомых поддерживается разделение на касты.

Международному коллективу исследователей из Бельгии, Австралии, США, Франции и Великобритании удалось получить недостающие данные в ходе изучения веществ, выделяемых царицами трех видов эусоциальных перепончатокрылых: обыкновенной осы, земляного шмеля и муравья-бегунка (рис. 1). Авторы сравнивали наборы органических молекул на кутикуле цариц и рабочих и отбирали те вещества, которых царицы производят больше, чем рабочие. Особое внимание уделялось углеводородам. Отобранные таким образом вещества затем искусственно синтезировались в достаточных количествах для экспериментального изучения их влияния на репродуктивную функцию.

Вещества испытывали на способность подавлять развитие яичников у рабочих трех изучаемых видов (напомним, что у перепончатокрылых рабочие всегда женского пола, а самцы ни на что не годны, кроме размножения). Для этого авторы использовали семьи, из которых были удалены царицы. В гнезда ежедневно поставлялось небольшое количество одного из «царских» феромонов (примерно столько, сколько производится одной маткой), растворенного в пентане. Контрольные семьи получали такое же количество чистого пентана. По прошествии достаточного времени, чтобы у рабочих развились яичники (от двух до трех недель у разных видов), рабочих вскрывали и сравнивали процент особей с развитыми и неразвитыми яичниками в опыте и контроле.

В результате удалось выявить несколько веществ, препятствующих развитию яичников у рабочих. Эти вещества действуют на репродуктивные способности рабочих так же, как присутствие живой царицы. Все вещества оказались насыщенными углеводородами с длинными молекулами, линейными или с одной боковой метильной группой. Такую же структуру имеют и выявленные ранее «царские феромоны», не позволяющие размножаться рабочим земляным муравьям Lasius (структуры молекул показаны на рис. 2 справа).

Затем авторы сопоставили полученные данные с имеющейся в литературе информацией по органическим молекулам, присутствующим в разном количестве на кутикуле цариц и рабочих разных видов общественных перепончатокрылых. В итоге получилась эволюционная реконструкция, показанная на рис. 2.

Из этой реконструкции вытекают важные выводы. Система химической коммуникации, основанная на насыщенных углеводородах с длинными цепями, благодаря которой рабочие отстраняются от участия в размножении, оказалась весьма консервативной, то есть мало меняющейся в ходе эволюции. В некоторых линиях (например, у медоносной пчелы) набор сигналов, запрещающих рабочим размножаться, изменился, но это — позднее эволюционное приобретение. В большинстве групп по-прежнему используются исходные, предковые феромоны.

Реконструкция показывает, что разные группы перепончатокрылых, независимо друг от друга перешедшие к эусоциальности, произошли от предков, которые еще не вели общественного образа жизни, но уже умели производить эти сигнальные молекулы. Зачем они это делали, живя поодиночке и не нуждаясь в неразмножающихся дочерях-помощницах?

Почти наверняка эти химические сигналы раньше служили обычными женскими половыми феромонами. Самки одиночных насекомых часто используют углеводородные феромоны для информирования сородичей о своей фертильности (готовности к размножению). Это полезно для привлечения самцов, а иногда может пригодиться и для отпугивания самок-конкуренток. Например, самки паразитов-наездников, откладывающие яйца в тела других насекомых, при помощи углеводородных феромонов информируют конкуренток о том, что в данную жертву яйцо уже отложено. Наездники, кстати, тоже относятся к отряду перепончатокрылых. Так или иначе, производство фертильными самками специфических кутикулярных углеводородов — общее свойство многих насекомых. Не исключено, что изначально эти вещества не были даже феромонами, а лишь случайным побочным продуктом активной работы яичников.

Некоторые теоретики предполагают, что в эволюции эусоциальности важную роль мог играть «конфликт поколений»: матери выгодно, чтобы большинство ее дочерей не размножались, а помогали ей выращивать других детей, в то время как дочерям выгодно размножаться самостоятельно. Стало быть, матери должны были научиться эффективно манипулировать своими дочерьми. С другой стороны, теория родственного отбора подчеркивает, что, помогая выращивать сестер (некоторые из которых создадут свои семьи), рабочая особь способствует распространению собственных генов. Ведь в геномах сестер многие гены абсолютно идентичны. Это особенно актуально как раз для перепончатокрылых насекомых, у которых, в силу их генетических особенностей, сестры являются более близкими родственницами, чем мать и дочь. Поэтому при прочих равных самка осы или шмеля даже с большей эффективностью распространяет свои гены, заботясь о сестрах, чем производя на свет собственных дочерей.

Если эволюция эусоциальности определялась конфликтом поколений, то между матерями и дочерьми должна была идти нескончаемая «гонка вооружений». Должны были вырабатываться адаптации, помогающие матерям манипулировать дочерьми, чтобы те не размножались, равно как и адаптации, помогающие дочерям сопротивляться этим манипуляциям. В таком случае обсуждаемая система химической коммуникации (которую тогда правильнее называть системой химической манипуляции) должна была в ходе эволюции очень быстро меняться. Нечто подобное наблюдается, например, в извечной гонке вооружений между патогенными бактериями и средствами иммунной защиты.

Однако химические сигналы, подавляющие размножение рабочих особей, напротив, оказались очень консервативными. Это значит, что гонка вооружений, скорее всего, не играла определяющей роли в эволюции эусоциальности. Теория родственного отбора лучше объясняет обнаруженные факты. Иными словами, отказ рабочей особи от размножения при наличии в гнезде фертильной царицы, как правило, был выгоден не только царице и другим ее потомкам, но и самой рабочей особи. Действуя таким образом, рабочая особь передавала больше копий своих генов следующим поколениям.

Стало быть, речь идет все-таки не о манипуляции со стороны царицы, а именно о коммуникации.

На ранних этапах становления эусоциальности самки реагировали на женские феромоны матери или сестры снижением репродуктивной функции, потому что это соответствовало их собственным генетическим интересам. Пока рядом находилась плодовитая родственница, было выгоднее (с точки зрения эффективности распространения собственных генов) помогать ей выращивать потомство и охранять общее гнездо, чем размножаться самостоятельно. Но если фертильность родственницы снижалась (о чем можно было судить по уменьшению количества женских феромонов в гнезде), другие особи начинали размножаться сами, в свою очередь производя феромоны, на которые их сожительницы могли реагировать снижением репродуктивной функции. Так постепенно обычные женские феромоны меняли функцию, превращаясь в специализированный сигнал, запрещающий рабочим размножаться и поддерживающий разделение семьи на касты.

Исследование заставляет задуматься и об общих закономерностях эволюции систем коммуникации. В данном случае произошедшее изменение было основано не на том, что передаваемый сигнал изменился или стал нести какую-то новую информацию, а на том, что воспринимающая сторона стала по-новому на него реагировать в соответствии с собственными генетическими интересами.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru