03.04.2013

Скрытый выбор самок помогает сверчкам избежать близкородственных скрещиваний

Многие животные стараются избегать близкородственных скрещиваний, или инбридинга. Эксперименты австралийских ученых на сверчках Teleogryllus oceanicus показали, что самки это делают уже после копуляции, демонстрируя таким образом скрытый выбор, пишет Journal of Evolutionary Biology.

Известно, что близкородственные скрещивания приводят к рождению слабого или дефектного потомства. На самых разных животных показано, что самки избегают спариваться с самцами, являющимися их родными братьями, предпочитая более далеких родственников в качестве полового партнера.

Как они отличают родственников от неродственников? В 2006 году А. В. Марков и А. М. Куликов предложили гипотезу «иммунологического тестирования» брачных партнеров, cогласно которой степень родства можно определять по силе иммунологической реакции на запах брачного партнера. Считается, что у позвоночных выбор брачного партнера частично определяется белками главного комплекса гистосовместимости (ГКГ), основная функция которых — борьба с инфекциями, поддержание целостности организма и предотвращение поломок собственных клеток. У позвоночных ГКГ связан со специальным органом полового обоняния — вомероназальным органом. У насекомых в тестировании по принципу «свой–чужой» могут принимать участие полиморфные белки-иммуноглобулины, хотя это остается пока лишь предположением.

На каком этапе необходимо определить степень родства? Естественно предположить, что это разумнее сделать на этапе ухаживания, не дожидаясь спаривания с «некачественным» самцом. Но оказывается, еще не поздно заняться тестированием степени родства уже после спаривания, но до оплодотворения. Выбор брачного партнера на этом этапе получил название «скрытый выбор» (cryptic choice). Вообще, скрытый выбор полового партнера, как показывают исследования последних десятилетий, чрезвычайно распространен как в животном, так и в растительном мире. Ученые объясняют это в первую очередь тем, что изоляция на уровне оплодотворения может возникать чрезвычайно быстро в процессе эволюции. Например, для белка лизина, определяющего способность сперматозоидов морского ушка оплодотворить икру самки, показана чрезвычайно высокая скорость эволюции. Лизин видоизменяется в 25 раз быстрее гамма-интерферона — белка, играющего важную роль в иммунной системе млекопитающих, который считают наиболее быстро видоизменяющимся из всех известных белков.

Один из удивительных примеров выбора, происходящего на уровне гамет, демонстрирует гребневик Beroë ovata (гребневики — это морские животные, внешне напоминающие медуз). Если несколько сперматозоидов попадает в яйцеклетку (а у бероэ это не редкость), начинается настоящее представление. Ядро яйцеклетки двигается к ядрам клеток спермы, в конце концов выбирая одно из них. При этом совсем не обязательно выбор останавливается на последнем сперматозоиде — обойдя все, ядро может вернуться к тому, который приглянулся в самом начале. Яркий пример скрытого выбора демонстрируют также самки пресноводного рака. В зависимости от размера клешней и размера тела самца самки производят либо небольшую кладку из крупных яиц, либо много мелких яиц. Поскольку выживаемость яиц напрямую связана с их размером, крупные яйца производятся в случае оплодотворения «качественным» самцом (самки пресноводного рака ставят знак качества на самцах с крупными клешнями, но мелких по размеру тела; последние обычно являются молодыми особями, а у молодых более подвижная сперма).

Ученые из Центра эволюционной биологии Университета Западной Австралии недавно исследовали скрытый выбор самки в отношении родственников и неродственников у сверчков Teleogryllus oceanicus. Этот вид широко распространен в Австралии и Океании. Ранее те же авторы показали, что если самка сверчка копулирует с двумя самцами, один из которых — ее брат, а другой — самец из другой популяции, то большинство потомков такой самки будет от неродственного самца (см.: Simmons et al., 2006. Postcopulatory inbreeding avoidance by female crickets only revealed by molecular markers).

Теперь авторы решили проверить, в какой именно момент после копуляции происходит выбор. Дело в том, что самцы сверчков соревнуются за обладание дамой сердца не только до, но и после спаривания. Во время копуляции самец прикрепляет самке мешочек со спермой — так называемый сперматофор, — и сперма должна перейти по половым путям самки в особое хранилище — сперматеку. В сперматеке сперма, полученная от разных самцов, хранится некоторое время, и когда яйца созревают, то они оплодотворяются непосредственно перед откладыванием. Процесс попадания спермы в сперматеку требует времени (примерно 40 мин.), поэтому важно, чтобы самка не скинула сперматофор слишком рано. А надо заметить, что самки стремятся это сделать побыстрее, так как любят его съедать по причине питательности содержимого. Поэтому самец охраняет самку после копуляции, следуя за ней по пятам и не допуская к ней других самцов. При этом он иногда поет и пытается даже ухаживать за ней. Самка может тестировать самца как в процессе спаривания, так и после копуляции, пока самец охраняет ее. Наконец, выбор может производиться не только самкой, но и самцом. Известно, например, что самцы индийской мучной моли, одного из вредителей зерновых запасов, при копуляции передают меньше спермы своим сестрам, чем неродственным самкам своего вида (см: Lewis, Wedell, 2009. Male moths reduce sperm investment in relatives).

Схема эксперимента была следующей. Вначале каждую девственную самку сажали с неродственным самцом и позволяли им копулировать, а самцу — охранять самку 40 минут после копуляции. После этого самцов убирали и к каждой самке подсаживали нового самца. В половине случаев новый самец, опять же, не являлся родственником, а в другой половине случаев самец приходился братом соответствующей самке. Сразу после копуляции все самцы отсаживались, и примерно через минуту каждой самке самец подсаживался вновь. Но в сериях экспериментов NS/NS и S/S (NS, nonsibling — неродственный самец, S, sibling — брат) самка получала того же самца, с которым только что копулировала, а в других двух сериях, NS/S и S/NS, самка получала чужого самца (рис. 1). После этого каждый самец ретиво охранял самку в течение 40 минут. Таким образом, в 1/4 экспериментов самки копулировали с неродственными самцами, но охранялись братьями, в 1/4 экспериментов они копулировали с братьями, но охранялись неродственниками, в 1/4 экспериментов копулировали и охранялись братьями и в 1/4 экспериментов копулировали и охранялись неродственниками. После всех этих манипуляций мышечная ткань из задних ног самцов и сперма из сперматек самок подвергалась генетическому анализу, генетический материал мышц обоих самцов и спермы сравнивали, в результате чего определяли вклад спермы первого и второго самцов.

Что же получилось? Оказалось, что соотношение спермы от первого и второго самцов зависит от того, кто охраняет самку после второй копуляции. Если ее обхаживает неродственник, то количество в сперматеке спермы, полученной от второго самца, оказывается велико (почти половина) независимо от того, с кем самка копулировала во второй раз. Напротив, если ее охраняет брат, то количество спермы второго самца существенно снижается, опять же независимо от того, с кем она копулировала (рис. 2). Таким образом, очевидно, что, во-первых, выбор производит самка, а не самец, и, во-вторых, выбор происходит в период охраны самки уже после копуляции.

Возникает резонный вопрос: каков механизм снижения количества спермы неугодного самца? Авторы считают, что самка, во-первых, может распознавать самца по составу углеводородов в кутикуле. На разных видах насекомых, в особенности, на дрозофиле, показано, что углеводородный состав кутикулы может быть визитной карточкой не только вида, но и пола, и даже индивидуума. Но самое удивительное, что у самок регулируется открывание-закрывание входа в сперматеку своеобразным мышечным сфинктером — это было показано на сверчках из того же рода. То есть в период обхаживания самцом после копуляции самка оценивает его качество и, в случае низкой его оценки, регулирует проведение спермы в сперматеку. Надо заметить, что это может быть достаточно надежным способом контроля. Такая замена самцов, которая проводилась в экспериментах (когда самка копулирует с одним самцом, а потом охраняется другим), очень редко встречается в природе, так как для этого требуется одновременная копуляция нескольких пар в одном месте. А этого, как правило, не происходит, так как самцы сверчков не терпят рядом с собой конкурентов и отчаянно отстаивают свою территорию.

Варвара Веденина

Источники:

1. elementy.ru