Повреждения с физиологической подготовкой живого субстрата для питания

Галлы, т. е. вздутия или орешки, возникающие вследствие местного разрастания тканей под влиянием раздражения при питании насекомых (рис. 168; 180, К); галлы могут быть листовые (у мух-галлиц, орехотворок, некоторых тлей), стеблевые (некоторые галлицы и орехотворки) и корневые (например, при питании виноградной филлоксеры на корнях виноградной лозы).

Естественные враги. Насекомые имеют многочисленных естественных врагов, а именно: патогенных микроорганизмов, паразитических червей, хищных и паразитических насекомых и других членистоногих, хищных позвоночных животных. Все они играют ту или иную роль в ограничении размножения и распространения вредных насекомых, поэтому приносят пользу человеку и некоторые из них используются для биологической борьбы с вредителями; но эти же организмы при поражении или нападении на полезных насекомых (медоносная пчела, тутовый шелкопряд) могут причинять человеку и существенный вред.

Патогенные микроорганизмы составляют существенную часть естественных врагов насекомых. К их числу относятся грибы, бактерии, вирусы и из животных - простейшие. Они вызывают у насекомых различные заболевания, которые уже давно привлекают к себе внимание в связи с идеей использования их для борьбы с вредителями. В настоящее время это направление изучения насекомых оформляется как самостоятельный раздел энтомологии - патология насекомых. Она может быть определена как область знания, изучающая причины и симптомы болезней и вызываемые ими в организме насекомого морфологические, биохимические и функциональные изменения.

Грибные болезни, или микозы, вызываются у насекомых представителями главным образом из классов фикомицетов (Phycomycetes) и несовершенных грибов (Fungi imperfecti). Среди фикомицетов особенно много патогенных представителей входит в состав семейства энтомофторовых (Entomophthoraceae), именно грибов из родов Empusa и Entomopthora.

Наиболее известными представителями являются мушиная эмпуза (Empusa muscae Cohn.), поражающая комнатную муху, и саранчовая эмпуза (E. grylli Fres.), поражающая саранчовых и сверчков. Заражение происходит при попадании спор на покровы насекомого, особенно при сырой погоде. Гифы гриба проникают через покровы, особенно в тонких частях (между сочленениями), и попадают в полость тела, где и быстро развиваются. Пораженное насекомое взбирается на растение и гибнет (рис. 181, А). Массовое распространение этой болезни среди саранчовых может вызвать их гибель на обширных территориях.

Рис. 181. Болезни насекомых (по Поспелову и Уварову). А - итальянская саранча, пораженная грибком саранчовой эмпузой; Б - полиэдры в жировом теле гусеницы монашенки, ядро клетки раздуто и наполнено ими

Представители рода Entomophthora поражают гусениц капустной белянки, капустной моли, златогузки и других чешуекрылых, а также яблонную медяницу, некоторых червецов и других насекомых.

Из числа несовершенных грибов большое число энтомопатогенных представителей относится к порядку гифомицетов (Hyphomycetes). Среди них особую известность получили так называемые мускардинные грибы - комплекс видов, для которых характерно образование на поверхности пораженного насекомого плотного покрова из конидиальных тел.

Среди мускардинных грибов многих насекомых поражает белая мускардина (Beauveria bassiana Bals.). Она может причинять большой ущерб шелководству, поражая гусениц тутового шелкопряда. Но в последнее время она используется для микробиологической борьбы с личинками колорадского жука, гусеницами белянок, яблонной плодожорки и другими вредителями путем применения в сочетании с пониженными дозировками ядов; такие дозировки ослабляют вредителя и усиливают действие гриба.

В условиях субтропиков Кавказа для борьбы с серьезным вредителем цитрусовых - цитрусовой белокрылкой - успешно был акклиматизирован гриб из рода ашерсония (Aschersonia). Из других несовершенных грибов следует упомянуть о представителях рода Fusarium; массовая гибель кубышек саранчовых при сырой погоде может вызываться грибами этого рода.

Бактериальные болезни, или бактериозы, составляют наиболее распространенный среди насекомых тип заболеваний. Пораженные насекомые отличаются меньшей подвижностью, снижением потребления пищи, а также выделениями из кишечника и рта. После гибели тело принимает коричневый или черный цвет, часто становится мягким и бесформенным, внутренние ткани могут издавать запах; затем насекомое высыхает, сморщивается, но кутикула остается неповрежденной. Инфекция обычно проникает в организм через кишечник при питании кормом, содержащим бактерии или их споры. Если бактерия локализуется только в кишечнике и его придатках, возникает кишечный, или дизентерийный, тип инфекции. При проникновении в полость тела с размножением бактерий в гемолимфе и распространением с ее помощью в полости тела возникает болезнь типа септицемии; при проникновении инфекции во все части тела возникает полная инфекция.

Одной из форм дизентерии является флашерия шелковичного червя и гусениц других бабочек. Возбудителем болезни считались некоторые бактерии типа палочки (Bacillus) и кокка (Streptococcus), но несомненным представляется участие также вирусной инфекции.

Широкую известность получил кишечный коккобацилл саранчи (Coccobacillus acridiorum d'Her.), который многократно и безуспешно пытались использовать в борьбе с саранчовыми. Как показал В. П. Поспелов, этот коккобацилл представляет собою кишечного симбионта, но при неблагоприятных условиях, именно при сырой дождливой погоде, проникает в кровь саранчи и вызывает разложение ее тканей.

Бактериальные болезни типа септицемии известны, например, среди гусениц бабочек и личинок колорадского жука. В сущности в септицемию переходит кишечное заболевание саранчи, вызываемое коккобациллой при проникновении ее из кишечника в кровь. Болезнь типа септицемии недавно открыта у гусениц известного вредителя сибирских лесов - сибирского шелкопряда; эта болезнь вызывается особым видом бацилла (Bacillus dendrolimi Tal.). Ряд других представителей рода Bacillus вызывает у пчел болезни, называемые гнильцами пчел; пораженные личинки (детка) гибнут и болезнь обычно уничтожает всю семью.

Высокая патогенность для насекомых некоторых бактериальных инфекций явилась стимулом для разработки методов микробиологической борьбы с вредными насекомыми. С этой целью приготовляются специальные бактериальные препараты, применяемые методом опыливания или опрыскивания зараженных вредителями мест.

Вирусные болезни также распространены среди насекомых. В отличие от других микроорганизмов вирусы не способны жить в искусственных средах и являются обязательными паразитами, развивающимися только в живых клетках. Для многих вирусов также характерна кристаллическая структура. Одним из широко известных вирусных заболеваний насекомых является желтуха тутового шелкопряда, вызываемая вирусом, способным образовывать в зараженных клетках многоугольные блестящие кристаллические тела - полиэдры (рис. 181, Б). Желтуха, следовательно, является примером полиэдренной болезни, или полиэдроза; заболевшие гусеницы покрываются желтыми пятнами, иногда кажутся ожиревшими и в последующем умирают; их внутренние ткани распадаются и содержимое тела превращается в вязкую жидкую массу. При рассмотрении этой жидкости под микроскопом обнаруживаются свободно плавающие полиэдры в клетках.

Полиэдрозы отмечены у многих видов бабочек, у пилильщиков и других насекомых. Заражение происходит как через откладываемые яйца, т. е. трансовариально, так и при попадании инфекции в кишечник и в полость тела. Помимо желтухи тутового шелкопряда, примером полиэдроза может служить верхушечная болезнь гусениц известного лесного вредителя - монашенки; зараженные гусеницы перед смертью обычно переползают на верхушки деревьев, собираются здесь большими массами, повисая на ветвях. Часть зараженных гусениц может достичь фазы куколки и даже имаго. Сильное развитие этой болезни способствует очищению лесов от данного вредителя.

Помимо полиэдренных болезней, гусеницы бабочек страдают также от вирусных болезней типа гранулезов; они характеризуются тем, что в цитоплазме зараженных клеток больного насекомого обнаруживаются зернистые включения, или гранулы. Такого рода гранулезы отмечены у гусениц капустной белянки, сибирского шелкопряда и озимой совки. При поражении гранулезами брюшная сторона тела гусениц обычно светлеет, приобретает беловатую или беловато-желтую окраску; гусеницы становятся вялыми и затем гибнут.

В настоящее время делаются попытки использования вирусных болезней насекомых в целях микробиологической борьбы с вредителями.

Особую группу патогенных микроорганизмов составляют различные представители типа простейших животных (Protozoa). Вызываемые ими болезни могут быть названы протозойными. В отличие от грибных, бактериальных и вирусных заболеваний протозойные болезни обычно развиваются медленно и часто имеют хронический характер, т. е. не вызывают быстрой гибели хозяина; отмирание зараженных особей насекомых происходит в этих случаях постепенно.

Среди патогенных простейших наибольший интерес и значение имеют болезни, вызываемые представителями отряда микроспоридий (Microsporidia) из класса споровиков (Sporozoa). Широкую известность имеют болезни, вызываемые микроспоридиями из рода Nosema. К их числу относятся нозематоз пчел и пебрина шелковичного червя.

Нозематоз пчел (возбудитель - Nosema apis Zand.) проявляется различно - заметно, слабо или незаметно. При явной форме взрослые особи постепенно слабеют, семьи гибнут или слабеют, не роятся, выход доходного меда резко падает или сводится к нулю. Возбудитель поселяется в средней кишке пчелы, поражая эпителий, отчего средняя кишка становится молочно-белой; происходит нарушение пищеварительного процесса, ухудшается питание пчел, они слабеют и гибнут. Болезнь сильнее проявляется при неблагоприятных условиях зимовки и питании на падевом меде.

Пебрина шелковичного червя (возбудитель - Nosema bombycis Naeg.) поражает все ткани и все фазы развития тутового шелкопряда. На теле пораженных гусениц старших возрастов, а также куколок и бабочек, появляются темные пятна, похожие на зерна перца (отсюда название болезни - по-провансальски pebrino значит перец). Больные гусеницы при сильном проявлении болезни становятся вялыми, питаются и растут слабо; шелк делается менее прочным. Заражение происходит при питании пищей, загрязненной больными гусеницами, а также через откладываемые яйца.

Болезни, вызываемые микроспоридиями, известны и среди вредных насекомых; в связи с этим делаются попытки использования микроспоридий для борьбы с вредителями.

В целом все микроорганизмы, вызывающие у насекомых болезни, т. е. грибы, бактерии, вирусы и простейшие, могут быть обозначены как энтомопатогенные микроорганизмы. К их числу можно отнести и микроскопические или субмикроскопические формы рассматриваемых ниже паразитических червей, вызывающих у насекомых заболевания; крупные же формы паразитических червей по своему воздействию на насекомого-хозяина скорее напоминают паразитических насекомых.

Паразитические черви, связанные с насекомыми, многочисленны и разнообразны. Одни из них относятся к числу стационарных паразитов насекомых, для других насекомые являются лишь промежуточными хозяевами, от которых они переходят к окончательному хозяину - позвоночным животным и человеку. Сказанным определяется и значение паразитирующих в насекомых червей. Стационарные паразиты живут в теле насекомого длительное время, иногда всю жизнь, и могут быть полезными как естественные враги вредителей. Паразиты второй группы, развивающиеся в насекомых как в промежуточных хозяевах, могут иметь существенное медико-ветеринарное значение как враги человека и домашних животных; насекомые для паразитов этой группы играют роль временного очага, в котором хранятся разнообразные паразиты человека и домашних животных.

К числу стационарных паразитов насекомых относятся многие представители типа круглых червей (Nemathelminthes), относящиеся к классам нематод (Nematodes) и волосатиков (Nematomorpha). Вызываемые этими червями заболевания и поражения насекомых, или гельминтозы (от слова гельминт - паразитический червь), могут быть объединены в две группы: кишечные и полостные гельминтозы.

Кишечные гельминтозы в целом менее опасны для жизни насекомых, нежели полостные. Паразитические черви - возбудители кишечных гельминтозов - поселяются в кишечнике преимущественно таких насекомых, которые обладают хорошо развитой пищеварительной системой с длинным кишечником; здесь обеспечивается более полное переваривание пищи и медленное ее продвижение, что создает для паразита благоприятные условия питания. К числу хозяев таких паразитических червей относятся таракановые, медведки, хрущи и навозники, водолюбы и др.; в кишечнике саранчовых и гусениц бабочек, наоборот, происходит быстрое продвижение пищевых масс, поэтому кишечные гельминты у данных насекомых почти отсутствуют.

В тех случаях, когда кишечные гельминты поселяются в хозяине в очень большом количестве, они могут сильно угнетать его. Примером может служить нематода Parasitylenchus dispar Fuchs., паразитирующая в жуках короеда-типографа; в задней кишке этого короеда сосредоточивается до 200-300 нематод, благодаря чему жировое тело быстро исчезает, жук слабеет, его половая продукция падает или он становится бесплодным. Результатом такого паразитирования может быть снижение численности и даже полное исчезновение короеда в том или ином зараженном лесу.

Полостные гельминтозы вызываются паразитами, поселяющимися в полости тела и потребляющими здесь кровь насекомого-хозяина и его жировое тело. В результате этого полостные гельминты сильно ослабляют хозяина, способствуют недоразвитию его половых желез, т. е. вызывают у него половую стерилизацию, и в конце концов губят его. Вследствие этого полостные гельминты могут иметь существенное значение в качестве врагов вредных насекомых, ограничивая их размножение и вредоносность.

Примером могут служить нематоды-мермитиды (Mermithidae), паразитирующие в теле саранчовых и других насекомых. Заражение происходит у одних видов мермитид при помощи яиц, откладываемых на растения и затем попадающих внутрь саранчового при поедании растений; другие виды в стадии молодой личинки внедряются в тело саранчового через тонкие части их покровов.

Биологически интересна нематода Tylenchinema oscinellae Good., паразитирующая в шведской мухе. Поселяясь в полости тела шведской мухи, этот паразит вызывает полную кастрацию самцов и самок; однако муха сохраняет способность летать и при посещении растений самка вместо яиц откладывает личинок нематоды.

Насекомые как промежуточные хозяева паразитических червей человека, домашних и диких животных представляют интерес в качестве косвенных врагов человека и животных. Живя в промежуточном хозяине, паразит не размножается, а проходит лишь начальную часть своего цикла развития; завершение цикла и размножение происходят лишь в окончательном хозяине.

В эту группу паразитов насекомых входят не только круглые, но также и плоские черви (Plathelminthes). Среди нематод можно указать на ряд представителей отряда нитчаток (Filariata), промежуточными хозяевами которых могут быть и кровососущие насекомые; в теле человека и млекопитающих животных нитчатки завершают свое развитие, вызывая различные заболевания - филяриидозы. Так, в тропиках широкое распространение имеет болезнь элефантиазис, или слоновость, проявляющаяся в виде громадных лимфатических опухолей на руках или ногах. Возбудители болезни - нитчатки из рода Wuchereria, поселяющиеся в лимфатических сосудах человека; самки производят зародышей, которые поступают в кровь и при сосании комаров Aedes и Culex проникают в их тело.

Другие филяриидозы могут распространяться с помощью таких кровососущих двукрылых как слепни, мошки и мокрецы; все эти болезни распространены в тропических странах и не встречаются в умеренном климате. Среди нематод известны также виды, промежуточными хозяевами которых являются жуки-копрофаги, т. е. питающиеся навозом. Так, один из видов рода Physocephalus паразитирует в кишечнике свиней, куда он попадает при заглатывании зараженных личинками паразита жуков-копрофагов; в кишечнике свиней этот паразит достигает половозрелого состояния.

Среди плоских червей заслуживают упоминания дигенетические сосальщики (Digenea) из рода Prosthogonimus, личинки которых паразитируют в личинках стрекоз; при поедании последних водоплавающими птицами паразит попадает в тело птицы, вызывая заболевание - простогонимоз.

Хищные и паразитические членистоногие составляют разнообразную и очень существенную группу естественных врагов насекомых. Особенно многообразны хищные и паразитические насекомые, нередко играющие большую роль в подавлении деятельности вредителей. В целом эта группа естественных врагов насекомых обозначается термином энтомофаги. Впрочем, некоторые авторы относят к энтомофагам и микроорганизмы, вызывающие у насекомых болезни, что нельзя считать правильным; как уже указывалось, этих возбудителей болезней насекомых лучше называть энтомопатогенными организмами.

Среди хищных насекомых особенно большое значение в истреблении вредителей имеют жуки-жужелицы и их личинки, питающиеся гусеницами бабочек и другими насекомыми, а также жуки божьи коровки и их личинки, истребляющие тлей, кокцид и медяниц. Существенна роль личинок сетчатокрылых и личинок мух-журчалок в истреблении тлей. Из других хищных насекомых следует упомянуть стрекоз, богомоловых, некоторых кузнечиков и клопов, жуков-стафилинид, мух-ктырей, некоторых муравьев. В целом хищные насекомые составляют важный комплекс полезных насекомых, из которых некоторые успешно используются в борьбе с вредителями; к их числу относятся божьи коровки, некоторые сетчатокрылые, клопы и муравьи.

Паразитические насекомые как естественные враги других насекомых особенно многочисленны. К их числу относятся такие обширные группы как наездники, хальцидовые и проктотрупоиды из перепончатокрылых, тахины и серые мясные мухи из двукрылых, нарывники из жесткокрылых и немногие другие группы насекомых. По особенностям паразитирования эти энтомофаги подразделяются на две биологические группы - наружных, или эктопаразитов, и внутренних паразитов, или эндопаразитов. Первые живут на теле хозяина снаружи и питаются через его покровы; вторые развиваются внутри тела хозяина. Особой формой эндопаразитов являются яйцееды, т. е. паразитические формы, развивающиеся внутри отложенных яиц насекомых; это довольно разнообразная группа очень мелких паразитических перепончатокрылых из хальцид и проктотрупоид.

Насекомое-хозяин является для паразита не только источником питания, но и средой обитания. Вследствие этого условия жизни хозяина и его состояние в конечном итоге определяют и судьбу паразита; в частности, продолжительность развития хозяина определяет и продолжительность развития паразита, истребление хозяина каким-либо крупным хищником ведет за собою и гибель паразита. Особенно важно состояние насекомого-хозяина для тех паразитов, которые весь свой цикл проходят внутри тела хозяина до окрыления включительно; такие эндопаразиты для выхода наружу прогрызают оболочку хозяина, обычно губят его, оставляя после себя лишь его шкурку или мумифицированный труп.

В других случаях эндопаразиты развиваются внутри хозяина только в течение периода роста и питания, т. е. в фазе личинки и иногда также в фазе яйца. Закончив питание и развитие, личинка перед окуклением выходит из хозяина наружу и окукляется где-либо поблизости; хозяин при этом обычно погибает.

Вышедшие из куколок взрослые паразиты ведут свободный образ жизни и обычно нуждаются в дополнительном питании. С этой целью они посещают цветущую растительность, используя для питания пыльцу и нектар цветков. В других случаях используется клеточный сок, выступающий из ранок растений, либо гемолимфа будущего хозяина, выступающая из специально нанесенных ранок. Дополнительное питание обеспечивает созревание половой продукции и часто способствует значительному повышению плодовитости энтомофагов. В конечном итоге это ведет к увеличению численности последних и к повышению их полезной роли как истребителей вредных насекомых.

Однако эффективность энтомофагов может быть снижена действием их собственных естественных врагов. Особенно отрицательна роль сверхпаразитов, т. е. паразитов; иногда возникает тройная или даже четвертная цепь паразитов. В этих случаях различают первичных паразитов, которые в свою очередь являются хозяевами вторичных паразитов, или паразитов второго порядка; последние могут заражаться паразитами третьего порядка и т. д.

От сверхпаразитов следует различать сопаразитов, т. е. паразитов разных видов, живущих одновременно в одном и том же хозяине. Последствия сопаразитизма могут быть неодинаковыми: либо один из паразитов уничтожает другого, либо оба они гибнут вследствие недостатка питания и гибели хозяина, реже оба паразита выживают.

Наконец, существует и множественный паразитизм, т. е. наличие у одного и того же вида насекомого-хозяина целого ряда энтомофагов, паразитирующих в различных его фазах развития. Множественный паразитизм охватывает не только первичных паразитов, но также сверх-паразитов и сопаразитов. Примерами могут служить комплексы паразитов у сибирского шелкопряда и яблонной плодожорки. Первый имеет свыше 60 паразитов и сверхпаразитов из числа перепончатокрылых и двукрылых, включая паразитов яиц, гусениц и куколок. А у яблонной плодожорки зарегистрировано даже свыше 120 паразитов из тех же отрядов насекомых.

Насекомые-энтомофаги используются в биологической борьбе с вредными насекомыми разными способами, о чем будет более подробно сказано в конце раздела о биотических факторах.

Другую группу энтомофагов образуют представители класса паукообразных (Arachnoidea), именно пауки (Araneina) и клещи Acarina). Пауки составляют заметную часть населения беспозвоночных на поверхности почвы и на растениях. Несомненно пауки играют существенную роль как хищники, истребляющие насекомых; в ряде случаев они, вероятно, могут приносить пользу уничтожением вредителей. Однако эта их роль изучена недостаточно.

Что касается клещей, то очень многие из них являются паразитами насекомых, иногда крайне специализованными; некоторые в личиночном состоянии ведут паразитический образ жизни, а в старших фазах развития становятся хищниками, немногие относятся к числу постоянных хищников, питающихся мелкими насекомыми. Особенно большое число эктопаразитов насекомых относится к группе гамазовых клещей (Gamasides), часто встречающихся на покровах многих жуков, например, навозных. Личинки краснотелковых клещей (Trombidiidae) паразитируют на наружных покровах насекомых, а взрослые особи и нимфы ведут свободный образ жизни как хищники, питающиеся яйцами и молодыми личинками насекомых.

Одним из хорошо изученных краснотелковых видов является красный клещ саранчи (Eutrombidium debilipes Leon.), распространенный на юге СССР. Его красные личинки живут на теле перелетной саранчи и других саранчовых как эктопаразиты, не причиняя большого вреда; нимфы и взрослые особи питаются яйцами саранчи в кубышках, местами уничтожают до 25% кубышек и тем самым способствуют некоторому разреживанию популяций саранчи.

Представителем типичных хищников может служить щитовковый клещ (Hemisarcoptes malus Shim.), истребляющий щитовок и их яйца на плодовых культурах. Особенно охотно питается яйцами запятовидных щитовок (видов из рода Lepidosaphes), но нападает также и на ивовую и другие виды щитовок.

Хищные позвоночные составляют немаловажную группу естественных врагов насекомых и имеются во всех классах позвоночных - среди рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Многие водные насекомые служат пищей рыбам и играют существенную роль в пищевом балансе ряда промысловых рыб. Одни из этих насекомых - личинки поденок, многие личинки веснянок и ручейников - используют для питания растительные остатки и водоросли; другие - личинки стрекоз, часть личинок ручейников и пр. - ведут хищный образ жизни, нападая на других насекомых, червей и прочих беспозвоночных. В конечном итоге обе эти группы водных насекомых создают значительную часть биологической продукции водоемов, которая служит для питания рыбам и, следовательно, играет важную роль в создании запасов промысловых рыб.

Некоторые рыбы являются истребителями живущих в воде личинок вредных насекомых, таких как личинки комаров, мошек и др. Широкую известность и распространение получила рыба гамбузия (Gambusia), разводимая в водоемах для борьбы с личинками малярийных комаров.

Среди амфибий питание насекомыми не только широко распространено, но нередко является основным. Живущая в Южной Америке крупная жаба ага (Bufo marinus L.) даже используется для биологической борьбы с вредителями; с этой целью жаб поселяют на плантациях и в садах. Многие рептилии также являются энтомофагами.

Но особо выдающуюся роль в истреблении насекомых, в том числе и вредных, играют насекомоядные птицы; насекомые для них - повседневная пища. Особенно много насекомоядных птиц известно среди представителей отряда воробьиных (Passeriformes); это скворцы, ласточки, синицы, мухоловки, трясогузки и многие другие. Есть также питающиеся насекомыми представители других отрядов, в частности дятловые (Piciformes), мелкие сокола (кобчик и пустельга) из дневных хищников (Falconiformes) и др.

Если эти птицы встречаются в достаточном количестве, они могут принести заметную пользу в садах, парках, на полях и огородах, препятствуя нарастанию численности тех вредителей, которыми они питаются. Приносить пользу некоторые птицы могут и вдалеке от населенных пунктов. Так, розовый скворец (Pastor roseus L.) истребляет саранчовых в их очагах. В настоящее время установлено, что розовый скворец может полностью уничтожать разрозненные скопления саранчи, в частности остаточные ее группы после проведения химической борьбы; следовательно, его деятельность усиливает эффект химической борьбы с саранчой.

В целом насекомоядные птицы должны рассматриваться как подлежащий охране полезный природный фонд. Поэтому задачей и обязанностью энтомологов, как впрочем и биологов, работников сельского и лесного хозяйства, является участие в мероприятиях по охране и привлечению полезных птиц. Необходимо поощрять такие старинные обычаи, как оберегание гнезд ласточек и устройство скворешен.

Есть среди птиц и опасные враги полезных насекомых; к их числу относится, например, распространенная на юге СССР золотистая щурка, или пчелоедка (Merops apiaster L.), истребляющая жалящих перепончатокрылых, особенно медоносную и других пчел.

Из млекопитающих насекомыми питаются многие представители отрядов насекомоядных (Insectivora) и летучих мышей (Chiroptera). Специализованными потребителями муравьев и термитов являются муравьеды (Южная Америка) из отряда неполнозубых (Edentata) и трубкозубы (Южная Африка) из отряда трубкозубовых (Tubulidentata).

Биологическая борьба. Рассмотрение естественных врагов насекомых показало большое их разнообразие и вскрыло важную их роль в ограничении распространения и размножения вредных видов. В связи с этим издавна и в разных странах возникала идея использования этих естественных врагов для биологической борьбы с вредителями. Так, в Китае много столетий тому назад были сделаны попытки применения муравьев для борьбы с вредителями цитрусовых; муравьев собирали в горах и переносили в цитрусовые сады.

В нашей стране почти сто лет тому назад знаменитый естествоиспытатель И. И. Мечников предложил для борьбы с вредителями использовать микроорганизмы; и хотя ему не удалось по состоянию науки в то время добиться практических результатов, его можно считать основоположником микробиологического метода борьбы с вредителями. В США давно была применена домашняя птица, для борьбы с вредными саранчовыми.

В настоящее время биологический метод все более становится на научный фундамент, привлекает к себе внимание многих исследователей и имеет ряд успехов. Однако он еще не получил достаточно широкого распространения из-за неразработанности и трудности решения ряда возникающих биологических, хозяйственных и организационных вопросов. Несомненно, многие из этих препятствий в процессе исследований будут устранены, что и обеспечит дальнейший прогресс биологической борьбы с вредителями.

Необходимость дальнейшей разработки методов биологической борьбы с вредителями диктуется прежде всего его высокой экономической эффективностью и перспективой заменить или ослабить применение химических средств борьбы в тех случаях, когда это становится необходимостью.

Основными методами биологической борьбы с вредителями являются: микробиологический метод, акклиматизация естественных врагов, сезонная колонизация энтомофагов и содействие местным энтомофагам.

Микробиологический метод привлекает к себе особое внимание, так как в ряде случаев были получены положительные результаты. Перспективным является применение смешанных энтомопатогенных микроорганизмов, например, грибных и вирусных, вирусных и протозойных, либо различных видов бактерий и пр. Эти патогенные организмы совместно усиливают свое действие на хозяина, т. е. дают синергетический эффект. Отсюда открываются перспективы создания источников смешанной инфекции в очагах вредителей.

В сущности сходный эффект по принципу синергизма достигается и при применении микроорганизмов в смеси с пониженными дозировками ядовитых веществ; последние ослабляют вредителя и тем самым усиливают роль микроорганизмов. Такие приемы сочетания биологической и химической борьбы разрабатывает у нас Н. А. Теленга.

Акклиматизация естественных врагов богата примерами выдающейся результативности. Так, для подавления завезенной в Европу из США кровяной тли, опасного вредителя яблони, на его родине был разыскан специализованный паразит - афелинус (Aphelinus mail Hald.) из хальцидовых. Благодаря акклиматизации афелинуса в Западной Европе и в СССР в ряде мест кровяная тля перестала быть опасным вредителем яблонь. Другой пример. В Австралии была обнаружена хищная божья коровка родолия (Rodolia cardinalis Muls.) как эффективный истребитель австралийского желобчатого червеца, или ицерии. Ицерия попала с посадочным материалом из Австралии во многие субтропические страны и стала очень сильно вредить цитрусовым и другим субтропическим культурам. Ввоз и акклиматизация родолии в зараженные ицерией районы способствовал успешному подавлению очагов данного вредителя. В частности, у нас на Кавказе были спасены от гибели и выкорчевки цитрусовые и другие ценные культуры. Наконец, при рассмотрении грибных болезней насекомых, приводился пример успешной акклиматизации в субтропиках Кавказа гриба ашерсонии против цитрусовой белокрылки.

Близким к методу акклиматизации является внутриареальное расселение естественных врагов, т. е. их переселение в новые районы распространения вредителя, где данные естественные враги еще отсутствуют. Следовательно, полезные организмы расселяются по ареалу вредителя для более широкой их акклиматизации в пределах распространения данного вредителя.

Сезонная колонизация состоит в искусственном разведении энтомофагов с последующим ежегодным их выпуском в начале развития вредителя; в дальнейшем энтомофаг самостоятельно развивается в течение сезона и подавляет вредителя. Примером может служить разведение и выпуск яйцееда - трихограммы (Trichogramma evanescent Westw.) из хальцидовых и другие виды рода; трихограмма заражает яйца озимой совки, яблонной плодожорки и других вредных бабочек и может подавлять этих вредителей.

Содействие местным энтомофагам составляет труднейшую и вместе с тем важную современную задачу биологической борьбы с вредителями. Местные энтомофаги являются обычными обитателями сельскохозяйственных угодий или прилегающих к ним участков и могут приносить существенную пользу, если их численность будет достаточной.

Меры содействия местным энтомофагам могут быть весьма разнообразными. Например, посев медоносов и многолетних бобовых, посадка цветущих нектароносных кустарников создают благоприятные условия для дополнительного питания энтомофагов и повышения их плодовитости. Высадка семенников зонтичных культур и лука близ посадок капусты способствует привлечению мух тахин и повышает зараженность ими гусениц капустной совки - основного вредителя капусты.

Многообразны пути содействия местным энтомофагам с помощью приемов агротехники и способов применения химических средств борьбы с вредителями. Например, ленточная обработка химическими средствами позволяет энтомофагам сконцентрироваться на необработанных лентах (полосах) и тем самым не только уйти от действия яда, но и повысить свою полезную роль в местах концентрации. Существенное значение в сохранении энтомофагов и в удешевлении борьбы с вредителями может иметь ограничение или отказ от химической борьбы с вредителями, сильно зараженными энтомофагами; однако конкретные практические приемы такого сочетания химической защиты с деятельностью энтомофагов разработаны недостаточно.

В целом изыскание и разработка различных методов биологической борьбы с вредителями позволит использовать естественных врагов как полезную природную силу в борьбе с вредными насекомыми. Но на этом пути предстоит еще сделать много научных исследований и организационных усилий.