Надотряд мекоптероидные (Mecopteroidea)

Ротовые органы сосущие или измененного грызущего типа, реже типично грызущие. Крылья сетчатые или перепончатые, лишь у низших групп обе пары сходны между собой, большинство же с уменьшенной или редуцированной задней парой. Переднегрудь слабо развита, лишь в отряде Mecoptera свободная. Личинки в большинстве червеобразные или гусеницеобразные, нередко с губными шелкоотделительными железами; куколка покрытая, в пупарии или в коконе, если свободная, то крылья с недоразвитыми трахеями.

Сюда относятся разнообразные отряды как сохранившие некоторые примитивные черты (скорпионовы мухи, ручейники, некоторые чешуекрылые), так и достигшие высших ступеней морфологического и биологического прогресса (перепончатокрылые, двукрылые). Все отряды, несмотря на их разнообразие, несомненно родственны между собой, что особенно проявляется в сходстве личинок: среди них нет вполне типичных камподеовидных представителей, полиподиальность (присутствие брюшных ног) наблюдается у ряда внешне несходных отрядов - скорпионовых мух, чешуекрылых и перепончатокрылых. Надотряд подразделяется на 6 отрядов - скорпионовых мух, ручейников, чешуекрылых, перепончатокрылых, блох и двукрылых.

Отряд 29. Скорпионовы мухи, или мекоптеры (Mecoptera)

Умеренной величины или небольшие насекомые с длинными нитевидными усиками, голова обычно с вытянутым и опущенным вниз хоботообразным выступом, несущим грызущие ротовые органы, переднегрудь свободная, крылья сетчатые, обе пары сходны между собой, брюшко с парой коротких церков; личинки цилиндрические с тремя парами грудных ног, брюшные ноги есть или отсутствуют.

Небольшой отряд, включающий лишь около 300 видов. Очень характерной особенностью большинства представителей является строение головы. Наличник и верхняя губа удлинены, прикрывают сверху ротовые части; последние также сильно удлинены, но сохранили все основные черты грызущего ротового аппарата: верхние челюсти, нижние челюсти с галеей, лацинией и 5-члениковыми щупальцами и нижнюю губу, лишенную язычков, но не утратившую щупалец. В частности, таким ротовым аппаратом обладает род скорпионниц (Panorpa), названный так потому, что самцы, подобно скорпионам, загибают вверх конец брюшка со специализованными и утонченными сегментами.

В целом ротовые органы мекоптер имеют явную тенденцию к преобразованию в хоботок и иногда удлинены даже сильнее, чем у двукрылых (рис. 126). Это удлинение у некоторых представителей отряда сопровождается переходом к сосущей функции (у австралийской Nannochorista), чем достигается сходство с низшими двукрылыми. Существенную особенность отряда составляют также личинки; они весьма напоминают гусениц чешуекрылых. Эти особенности отряда сочетаются с однородными сетчатыми крыльями, несовершенным бимоторным полетом, присутствием церков и другими признаками низкой организации; хорошо согласуется со сказанным и древнее происхождение отряда - первые мекоптеры появились уже в каменноугольном периоде. Таким образом, мекоптеры обладают двойственными чертами: с одной стороны, они имеют очень древнее происхождение и примитивную организацию, с другой - в них уже заложены некоторые свойства высших отрядов, в частности, двукрылых и чешуекрылых.

Рис. 126. Отряд скорпионовы мухи. Голова и ротовые части скорпионницы (Panorpa): А - ротовые части снизу; Б - голова и ротовые части сверху (по Веберу); нижние челюсти: оснч - основной членик, ств - их стволик, чщ - челюстной щупик; нижняя губа: пбр - подбородок, слитый с подподбородком, прпб - предподбородок, гщ - губной щупик, лб - лоб, нал - наличник, вч - верхние челюсти, вг - верхняя губа

На это своеобразие скорпионовых мух впервые обратил внимание австралийский энтомолог Р. Тилльярд; он объединил их с двукрылыми, чешуекрылыми и другими отрядами в так называемый панорпоидный (от Panorpa) комплекс. Последнему в настоящее время придается ранг надотряда, но этот надотряд лучше называть Mecopteroidea - по имени отряда, к которому относится род Panorpa.

Питание взрослых и личинок изучено недостаточно. Взрослые скорпионницы (Panorpa) питаются мертвыми и разлагающимися веществами животного происхождения - мертвыми насекомыми, падалью, пометом птиц, но также слизывают цветочный нектар или съедают сам нектарник и другие части цветков; указания на хищный образ жизни, видимо, неверны. Яйца откладываются обычно в почву, где живут и личинки. Последние, помимо грудных 3-члениковых ног, имеют нередко и 8 пар брюшных ног. Личинки питаются органическими остатками - детритом, мертвыми насекомыми, а в неволе успешно выкармливаются на свежем мясе. Окукление происходит в почве. Куколка свободная, способная к передвижению, если ее потревожить.

Наиболее обычный представитель отряда у нас - обыкновенная скорпионница (Panorpa communis L., рис. 127, А); встречается летом на кустах и деревьях, летает короткими, скачкообразными перелетами. Своеобразны ледничники (род Boreus, рис. 127, Б); они имеют недоразвитые крылья, встречаются осенью во мху или под камнями, иногда также зимой на тающем снегу.

Рис. 127. Отряд скорпионовы мухи (по Шарпу): А - обыкновенная скорпионница (Panorpa communis); Б - ледничник (Boreus hiemalis L.)

Отряд 30. Ручейники (Triehoptera)

Небольшие или средних размеров молеподобные насекомые со щетинковидными усиками и двумя парами перепончатых, покрытых волосками, крыльев, ротовые органы мягкие, лишены верхних челюстей, или имеют только их зачатки, нижние челюсти однолопастные, но с хорошо развитыми щупальцами: личинки водные с грудными ногами и паутинными железами, часто живут в трубчатых чехликах, куколки свободные, в конце жизни подвижные.

Сравнительно небольшой отряд, насчитывающий свыше 3 тыс. видов, в том числе в СССР около 300. По ряду признаков ручейники близки к чешуекрылым. Действительно, ротовые органы, как у типичных чешуекрылых, лишены верхних челюстей или имеют лишь их рудименты, а нижние челюсти вследствие редукции внутренней лопасти - лацинии - однолопастные. Крылья со сходным с чешуекрылыми, но более богатым жилкованием, с немногими поперечными жилками и вместо чешуек покрыты волосками (отсюда название ручейников - Trichoptera, т. е. власокрылые). Личинки, подобно гусеницам, имеют пару длинных трубчатых шелкоотделительных желез, располагающихся по бокам пищеварительного канала, с общим выводным отверстием на нижней губе.

Вместе с тем, ручейники обладают рядом своеобразных особенностей. Их ротовой аппарат снабжен челюстными щупальцами, а нижние челюсти тесно слиты с несколько удлиненной нижней губой; в целом он более приспособлен для слизывания воды или жидкой пищи и далек от хоботка чешуекрылых. Однако есть формы (род Dipseudopsis) с сильно вытянутыми полутрубчатыми нижними челюстями, но обе полутрубки еще не слиты в хоботок. В общем, ротовой аппарат слабый, несовершенный и обнаруживает признаки редукции или начальных этапов перехода к разным способам приема жидкости - путем слизывания или сосания. Вероятно многие ручейники в течение короткой жизни взрослой фазы не принимают пищи или ограничиваются слизыванием капель дождя или росы. Характерный покров из волосков на крыльях резко отличает ручейников от чешуекрылых и других Mecopteroidea.

Своеобразны живущие в воде личинки. Они имеют хорошо развитые грудные ноги, нередко снабжены наружными жабрами и многие живут в трубчатых чехликах - домиках. Последние изготовляются из песчинок, мелких раковинок, частиц растений и других материалов, скрепленных паутинной (шелковидной) основой, либо делаются из чистой паутины; форма этих чехликов и идущий на их изготовление материал нередко характерны для вида или даже для родов и семейств (рис. 128). Различают два типа личинок - червеобразных (рис. 129, В) и условно камподеовидных. Первые имеют цилиндрическое тело, гипогнатическую голову и сходны с гусеницами бабочек, но лишены брюшных ног, имеют трахейные жабры и живут в передвижных трубчатых чехликах; эти личинки питаются различными растительными остатками или даже подземными частями растений и свойственны подотряду цельнощупиковых (Integripalpia). Камподеовидные личинки имеют несколько уплощенное тело, прогнатическую голову, обычно лишены трахейных жабр и отличаются большей подвижностью, они свойственны подотряду кольчатощупиковых (Annulipalpia), в большинстве не делают передвижных домиков, некоторые устраивают из паутины ловчие сети, в которые попадают идущие в пищу мелкие животные и водоросли.

Рис. 128. Отряд ручейники. Формы чехликов личинок (по Ульмеру из Кузнецова): А - из песчинок (Limnephilus); Б - из песчинок с камешками для груза (Silo); В - из песчинок в виде рожка (Leptocerus); Г - из частиц растений (Nemotaulius); Д - из частиц растений, расположенных спирально (Phryganea); E - в виде колчана с нагрузкой (Anabolia); Ж - из растительных частиц, расположенных поперечно (Limnephilus); З - из камешков и раковинок (Limnephilus); И - чашеобразный чехлик (Thremma); К - улиткообразный чехлик (Helicopsyche)

Рис. 129. Отряд ручейники (по Мак-Лэклену и Шарпу): А - представитель подотряда кольчатощупиковых из рода Hydroptila; Б - представитель подотряда цельнощупиковых из рода Halesus; В - червеобразная личинка из рода Anabolia

Куколки свободные, снабжены сильными верхними челюстями. Перед превращением в имаго куколка вскрывает челюстями свой чехлик, после чего всплывает на поверхность воды или выползает на сушу, где и происходит выход взрослого насекомого. Последние держатся обычно близ водоемов, живут недолго, днем малоподвижны и незаметны, но по вечерам нередко в массе кружатся над водой около берегов. Яйца откладываются в воду в виде икры, т. е. группами, склеенными студенистым веществом; могут откладывать яйца и на водные растения, с которых они легко смываются в воду дождем.

Характер водной среды в сильной степени влияет на состав личинок ручейников. В своей основе личинки ручейников реофилы, т. е. обитатели текучих водоемов, в том числе и быстрых горных потоков с их холодной, богатой кислородом водой. Обитатели стоячих водоемов среди этих насекомых в общем немногочисленны. Характерно и то, что личинки, как правило, не выносят загрязненных человеком вод и заселяют лишь естественные чистые воды. В целом личинки разных видов, родов и семейств отличаются тонкой избирательностью к температуре, кислородному режиму, химизму и другим свойствам водной среды и могут служить надежной основой для характеристики различных водоемов и их биоценозов.

Значение ручейников состоит в том, что их личинки, наряду с личинками поденок и веснянок, составляют важную часть пищи рыб; через посредство этих личинок происходит использование первичной биологической продукции водоема, которая в конечном счете превращается в промысловую фауну рыб. Некоторые виды известны как вредители поливного риса в Восточной Азии.

Отряд делится, по А. В. Мартынову, на 2 подотряда. Из них подотряд кольчатощупиковых (Annulipalpia, рис. 129, А), отличается вторичной кольчатостью вершинного членика челюстных и губных щупалец, слабо развитым или расширенным подглоточником (гипофаринксом) и камподеовидными личинками. Широко распространен род Hydropsyche, свойственный спокойно текущим равнинным рекам.

Подотряд цельнощупиковые (Integripalpia, рис. 129, Б) характеризуется нормальным вершинным члеником щупалец, большим гипофаринксом и червеобразными личинками (рис. 129, В). Генетически он более близок к чешуекрылым и представляет собою совсем другую, параллельную предыдущему подотряду и вместе с тем более высшую ветвь развития ручейников. Личинки ряда видов в Китае, Японии и у нас на Дальнем Востоке вредят поливному рису; например, рисовый ручейник (Limnophilus stigma Curt.), широко распространенный в северной Евразии.

Отряд 31. Чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera)

Разнообразные по величине насекомые с двумя парами перепончатых крыльев, густо покрытых чешуйками, ротовые органы обычно лишены верхних челюстей, превращены в спирально закручивающийся (в покое) хоботок и, как правило, без челюстных щупалец; личинки наземные, в виде гусениц, снабжены шелкоотделительными железами и брюшными ногами, куколки обычно покрытые.

Один из самых крупных отрядов. К нему относится более 100 тыс. видов; в СССР, вероятно, водится до 12 тыс., хотя пока известно лишь около 8 тыс. видов. Размеры тела весьма различны - от мельчайших молей (3-8 мм в размахе крыльев) до крупнейших дневных бабочек и павлиноглазок (до 20-25 см в размахе). Усики разнообразны; очень часто они нитевидные или щетинковидные, но в надсемействе дневных (Papilionoidea) они булавовидные, в семействе бражников (Sphingidae) обычно веретеновидные, в других случаях могут быть перистыми. Обычно у самцов усики развиты сильнее, чем у самок. Очень характерен ротовой аппарат. Как правило, он имеет вид длинного, в покое спирально завитого хоботка, приспособленного для высасывания нектара из цветков (см. рис. 10, А). Хоботок образован сильно измененными, удлиненными нижними челюстями; они, как у ручейников, лишены внутренней лопасти - лацинии, т. е. однолопастные, и в большинстве случаев утратили или имеют лишь рудиментарные щупальца. Нижняя губа недоразвита, но сохранила 3-членистые щупальца. Таким образом, в типичных случаях от сложного грызущего ротового аппарата остались у бабочек лишь однолопастные нижние челюсти, совместно преобразованные в сосательную трубку - хоботок, да губные щупальца. Но у низших форм, именно в семействе зубатых молей (Micropterygidae), ротовые органы еще вполне грызущие с развитыми верхними челюстями и короткими двухлопастными нижними челюстями с длинными 5-члениковыми щупальцами (см. рис. 135); следовательно, здесь нет еще хоботка, и эти бабочки питаются пыльцой растений.

В связи с указанными особенностями некоторые авторы предлагали даже выделить зубатых молей в отдельный отряд Zeugloptera, но для этого нет достаточных оснований; существует постепенный переход от описанного состояния к типичному хоботку. Следует отметить, что ротовые органы у некоторых бабочек редуцированы, в связи с чем питание во взрослой фазе отсутствует, например, у представителей семейства коконопрядов (Lasiocampidae), павлиноглазок (Saturniidae), волнянок (Lymantriidae) и др.

Крылья бабочек (рис. 130) относительно очень велики, перепончатые, сплошь покрыты чешуйками, которые скрадывают жилкование. Чешуйки, впрочем, покрывают и тело, представляют собою сильно измененные и уплощенные волоски, разнообразны по форме (рис. 131) и содержат красящие пигменты, придающие окраску крыльям. В немногих случаях чешуйчатый покров крыльев может быть сильно сокращен и тогда крылья становятся в той или иной мере прозрачными; это характерно, например, для семейства стеклянниц (Aegeriidae), которые внешне сходны с пчелами и осами. Самцы некоторых семейств имеют скопления особых ароматических чешуек, или андроконии. Окраска и рисунок крыльев достигают у бабочек исключительного разнообразия; пигментная окраска иногда дополняется или замещается оптической окраской, что особенно выражено у некоторых представителей семейства нимфалид (Nymphalidae). В полете оба крыла работают объединено, что достигается сцеплением передней пары с задней с помощью сцепляющих механизмов. У низших групп сосущих чешуекрылых таким механизмом считается узкий югальный выступ сзади у основания переднего крыла (рис. 132, А), который налегает как палец поверх переднего края заднего крыла; отсюда эти бабочки называются Jugata. У многих высших групп сцепление крыльев достигается с помощью зацепки (frenulum) - крепкой щетинки или их пучка у основания переднего края заднего крыла, "который цепляется за петлю - специальный вырост или группу щетинок на прилегающей части заднего крыла снизу (рис. 132, Б). Такие представители объединяются в высших сосущих чешуекрылых, или Frenata. Однако, некоторые из них, например дневные (надсем. Papilionoidea), лишены зацепки, и скреплению крыльев помогает у них выступающий передний край заднего крыла, на который налегает задний край переднего крыла. Так или иначе бабочки являются функционально двукрылыми насекомыми.

Рис. 130. Отряд чешуекрылые. Самка капустной белянки (Pieris brassicae) с удаленными на правых крыльях чешуйками и обозначенными жилками (по Богданову-Катькову)

Рис. 131. Отряд чешуекрылые, чешуйки на крыльях (по Веберу): 1 - схема расположения чешуек, 2 - отдельная чешуйка нимфалиды из рода Vanessa, 3 - то же у коконопряда из рода Lasiocampa

Рис. 132. Отряд чешуекрылые. Два типа сцепления крыльев: А - у низших сосущих (Jugata); Б - у высших сосущих (Frenata) (по Веберу); пкр - переднее крыло, зкр - заднее крыло, юг - югальный выступ переднего крыла, пт - петля на переднем крыле, зц - зацепка на переднем крае заднего крыла

Жилкование крыльев почти исключительно продольное (рис. 130). Только в центре или около середины крыла между радиусом (R) и кубитусом (Cu) расположена ломаная поперечная жилка, которая замыкает большую срединную, или дискоидальную, ячейку. У низших чешуекрылых (подотряды Laciniata и Jugata) передние и задние крылья сходны по размеру и жилкованию, тогда как у высших (подотряд Frenata) передние крылья становятся более или менее широко-треугольными, их передние жилки перемещаются к переднему, т. е. костальному краю; благодаря такой костализации жилкования происходит укрепление переднего края передних крыльев, испытывающего при полете наибольшее сопротивление воздуха. Следует отметить, что в немногих случаях самки некоторых видов имеют укороченные, не способные к полету крылья, либо вовсе лишены их. У многих мелких форм, объединяемых под названием "молей", крылья обычно узки, но их гребная поверхность все же достаточно велика вследствие присутствия широкой бахромы, особенно по заднему краю. В целом строение и жилкование крыльев имеют очень большое значение в систематике чешуекрылых.

Брюшко на вершине специализовано в связи с половой функцией. У самца конец брюшка несет сложный копулятивный аппарат. Он состоит из серии копулятивных придатков, служащих для удержания самки при спаривании (пара боковых вальв, непарный крючковидный ункус и пр.) и копулятивного органа собственно, или эдеагуса, через который вводится сперма. Самка лишена истинного яйцеклада, но иногда концевые сегменты измельчены и образуют вторичный втяжной яйцеклад. Своеобразной особенностью большинства чешуекрылых является присутствие у самок двух половых отверстий: одно из них лежит на VIII стерните, ведет в половые пути и служит для спаривания, другое же располагается на IX стерните и служит для вывода яиц; эта группа чешуекрылых выделяется некоторыми как подотряд двупорых (Ditrysia). В противоположность им немногие низшие группы сохранили, подобно другим насекомым, одно половое отверстие и обозначаются как однопорые (Monotrysia).

Из особенностей внутреннего строения следует отметить отсутствие мышечного желудка и ответвленный от передней кишки пищевой резервуар - зоб. Нервная система не концентрирована, ее брюшная цепочка состоит из 6-9 узлов. Яичники обычно содержат по 4 яйцевых трубочек политрофического типа, но у низших групп число последних может быть увеличено до 6, 10 и даже 20. Очень характерно для половой системы самки присутствие совокупительной сумки, открывающейся у двупорых своим отдельным отверстием; при спаривании в нее с помощью эдеагуса вводится семя.

Яйца откладываются чаще всего на растения одиночно или группами, имеют разную форму и различаются по структуре хориона и другим признакам; поэтому определение видов или родов возможно и па фазе яйца.

Личинки чешуекрылых называются гусеницами (рис. 133), имеют цилиндрическое тело, 3 пары грудных и обычно 5 пар брюшных ног; но в немногих случаях число брюшных ног сокращается до 2-3 пар, что характерно для семейства пядениц (Geometridae) и некоторых совок (Noctuidae), либо увеличивается до 7-8 пар, как у некоторых низших групп. Иногда ноги слабо развиты или отсутствуют, что свойственно гусеницам, делающим в листьях мины или живущим в чехликах. Брюшные ноги на своей подошве несут венец из крючьев (рис. 134, В, Г), помогающих удерживанию тела на субстрате; эти крючья образуют либо полный венец, т. е. замкнутое кольцо, либо неполный венец. Голова (рис. 134, А) несет сильно развитые жвалы, а на нижней губе открывается отверстие парной шелкоотделительной железы. Поверхность тела либо гладкая, либо в бородавках, шипах или густых волосках. Но и при гладкой коже на ней всегда есть строго фиксированные на определенных местах волоски. Хетотаксия гусениц, т. е. состав и расположение волосков на их теле, а также число и строение брюшных ног имеют существенное значение в диагностике чешуекрылых по гусеницам. Среди гусениц намечаются ряд биологических групп. Большинство их ведет свободный, или открытый образ жизни, но некоторые являются почвообитающими (например, подгрызающие совки), другие живут в сплетенных и свернутых листьях и образуют группу листовертов, третьи являются плодожорками, или карпофагами, так как живут в плодах; особую группу образуют минеры, делающие ходы в листьях, далее ксилофаги, живущие и делающие ходы в древесине, и галлообразователи.

Рис. 133. Отряд чешуекрылых. Два основных типа гусениц (по Эшериху): 1 - с полным набором брюшных ног (сосновая совка - Panotis flammea), 2 - с двумя парами брюшных НОР (сосновая пяденица - Bupalus piniarius)

Рис. 134. Отряд чешуекрылые. Детали строения тела гусениц: А - голова спереди; Б - конец брюшка гусеницы пяденицы Biston; В - брюшная нога гусеницы березового шелкопряда (Endromis), сбоку; Г - брюшная нога древоточца пахучего (Cossus cossus), снизу (по Кузнецову): тмш - теменной шов, лб - лоб, нал - наличник, глк - глазок, вг - верхняя губа, вч - верхние челюсти, нч - нижние челюсти, дх - дыхальце, бн - брюшные ноги, кр - венец из крючьев

Куколка обычно неподвижная, покрытая (см. рис. 54, Б), все ее придатки слиты с телом. Но у некоторых низших групп куколка свободная, с подвижными челюстями, с помощью которых она проделывает отверстие в коконе и даже выбирается наружу. Окукление происходит обычно не там, где жила и питалась гусеница, у многих видов - в почве; открыто расположенные куколки часто находятся в коконах, изготовленных из шелка с примесью других веществ, реже из чистого шелка.

Годичный цикл чешуекрылых разнообразен. Многие являются моновольтинными, другие развиваются в нескольких поколениях в году, а у развивающихся в древесине видов наблюдается двух-трехлетняя генерация. Зимовка происходит часто в фазе куколки, но у некоторых видов возможна в фазе яйца, гусеницы или взрослого насекомого. По пищевому режиму чешуекрылые растениеядные насекомые; взрослые питаются нектаром цветков и участвуют в опылении растений, а гусеницы грызут ткани растений и могут сильно вредить. Лишь немногие представители уклоняются от этой схемы. Таковы гусеницы - кератофаги у некоторых молей, повреждающие меха и шерстяные изделия, а также гусеницы вощинной огневки (Galleria mellonella L.), живущей за счет воска и вредящей пчеловодству; есть также немногие хищные гусеницы, истребляющие кокцид. Следует также напомнить о зубатых молях, бабочки которых питаются цветочной пыльцой. Сказанным определяется значение чешуекрылых в природе и для человека; следует лишь добавить важнейшую полезную роль ряда видов, доставляющих человеку шелк.

Систематика чешуекрылых за свою историю претерпела много изменений и до сих пор еще не стабилизировалась. Долгое время их делили на две группы - мелких (Microlepidoptera) и крупных (Macrolepidoptera), но это деление искусственно. Целесообразно отряд подразделить на 3 подотряда.

Подотряд челюстные (Laciniata). Ротовые органы жующего типа с развитыми жвалами и двулопастными нижними челюстями с длинными 5-члениковыми щупальцами (рис. 135). Гусеница с 8 парами брюшных ног с коготком на конце, куколка свободная с подвижными жвалами. Единственное семейство - зубатые моли (Micropterygidae) включает очень мелких бабочек (6-15 мм в размахе крыльев), питающихся цветочной пыльцой. Жилкование их крыльев сходно с цельно-щупиковыми ручейниками, но гусеницы больше напоминают личинок скорпионовых мух. Несомненно это очень древняя, уцелевшая до наших дней реликтовая группа, наглядно свидетельствующая о начальном периоде эволюции отряда чешуекрылых и поэтому крайне интересная в научном отношении. В нашей фауне обитают представители рода Micropteryx, гусеницы которого питаются мхами, т. е. очень древними растениями.

Рис. 135. Отряд чешуекрылые, подотряд челюстные: А - нижняя челюсть бабочки рода Micropteryx; Б - верхние челюсти бабочки рода Sabatincta (по Иммсу); чл - основной членик, ств - стволик, лац - лациния, гал - галея, чщ - челюстной щупик

Подотряд низшие сосущие, или равнокрылые (Jugata). Ротовые органы, если развиты, сосущие, верхние челюсти отсутствуют или рудиментарны, нижние челюсти без внутренней лопасти, превращены в хоботок, но со щупальцами. Передняя и задняя пары крыльев сходны по форме и жилкованию, радиальная жилка задних крыльев разветвлена; сцепление крыльев с помощью югального выступа (рис. 132, А). Гусеницы с 5 парами брюшных ног и кольцом подошвенных крючьев на них или безногие, куколки свободные или полусвободные. Также примитивная и древняя группа, сохранившая однородные крылья без костализации жилкования на передней паре. Наиболее обширное семейство - тонкопряды (Hepialidae) с крупным или очень крупным телом, ротовые органы рудиментарны; обильно представлено в Австралии. У нас обычен род тонкопрядов (Hepialus); в частности, широко распространен хмелевый тонкопряд (H. humuli L.), гусеница которого живет в земле и повреждает корни хмеля, моркови и других растений.

Подотряд высшие сосущие, или разнокрылые (Frenata). Ротовые органы, если развиты, типично сосущие (см. рис. 10, А), челюстные щупальца отсутствуют или сохранились лишь у низших форм. Обе пары крыльев различны по форме и жилкованию: передняя пара с тенденцией к костализации жилок, задняя пара с меньшим числом жилок и имеет упрощенный радиус - в виде одиночной жилки; сцепление крыльев с помощью зацепки (frenulum), либо она утрачена. Гусеницы разнообразные, куколки покрытые или полусвободные. Сюда относится основная масса чешуекрылых, состоящая более чем из 70 семейств; семейства объединяются в ряд надсемейств, а весь подотряд - на две группы: мелкие разнокрылые (Microfrenata) и крупные разнокрылые (Macrofrenata). Однако подразделение на семейства, надсемейства и другие группы недостаточно разработано и еще не стабилизировалось; поэтому в дальнейшем тексте подразделение на надсемейства приводится не всегда.

Группа мелкие разнокрылые (Microfrenata) - мелкие бабочки (размах крыльев обычно не более 20-25 мм), задние крылья с 3 анальными жилками (А₁-А₃), либо с длинной бахромой; гусеницы часто живут скрытно, их брюшные ноги, если развиты, с полным венцом подошвенных крючьев (рис. 134, Г) или они расположены в виде подковы.

Надсемейство молеподобные (Tineoidea) отличается узкими крыльями с длинной бахромой на задних крыльях, либо крылья частью прозрачные; голова часто с торчащими чешуйками. Приводятся 3 семейства.

К семейству настоящих молей (Tineidae) относятся такие бытовые вредители, как платяная (Tinea pellionella L.) и мебельная (Tineola biselliella Humm.) моли, повреждающие шерстяные изделия, меха и коллекции; в амбарах зерну хлебных злаков вредит амбарная моль (Tinea granella L.).

Семейство горностаевые моли (Hyponomeutidae) - бабочки обычно с разветвленным радиусом передних крыльев с образованием радиальной ячейки (рис. 136, А); сюда относится яблонная (Hyponomeuta malinellus Zell., рис. 137, А) и сходная с ней черемуховая (H. evonymelius L.) моли, их гусеницы объедают листья соответственно яблони или черемухи, оплетая их паутиной. Капусте и другим крестоцветным сильно вредит капустная моль (Plutella maculipennis Curt.), иногда выделяемая в отдельное семейство; в тропиках этот вид может давать более 10 поколений в год. К большому семейству выемчатокрылых молей (Gelechiidae) с заостренным передним углом задних крыльев (рис. 136, В) относятся такие известные вредители, как хлопковая (Pectinophora gossypiella S.) и картофельная (Phthorimaea operculella Zell.) моли, находящиеся под строгим карантинным контролем во избежание завоза их в СССР; близкий родич хлопковой моли - мальвовая моль (Pectinophora malvella Hb.) сильно вредит хлопчатнику на юге Закавказья, а зерновая моль (Sitotroga cerealella Ol.) - хранимому в амбарах зерну злаков.

Рис. 136. Отряд чешуекрылые. Особенности крыльев и жилкования Micro frenata: А - семейство горностаевые моли (Hyponomeuta); Б - семейство огневки (Ephestia); В - семейство выемчатокрылые моли (по Шпулеру); r - радиальная ячейка, fr - зацепка, d - дискоидальная ячейка

Семейство стеклянницы (Aegereidae) - насекомые имеют прозрачные крылья с чешуйками только по краям, вследствие чего бабочки сходны с пчелами или осами (рис. 137, Б); гусеницы под корой и в древесине делают ходы и могут сильно вредить, например, смородинная (Synanthedon tipuliforme Cl.) или тополевая (Aegeria apiformis Cl.; рис. 137, Б) стеклянницы.

Рис. 137. Отряд чешуекрылые. Представители разных семейств Microfrenata (по Богданову-Катькову, Клаусу, Эшериху и ориг.): А - яблонная моль (Hyponomeuta malinellus); Б - тополевая стеклянница (Aegeria apiformis); В - побеговьюн (Evetria); Г - стеблевой мотылек (Ostrinia nubilalis), самка

Семейство листовертки (Tortricidae) отличается от надсемейства молеподобных более широкими удлиненно-треугольными передними крыльями, часто с поперечно обрубленной вершиной, задние крылья удлиненно-овальные, без длинной бахромы (рис. 137, В)] дискоидальная ячейка передних крыльев не прорезана срединной жилкой (M), субкоста (Sc) задних крыльев не слита с радиусом (R), в покое крылья складываются кровлеобразно; гусеницы обычно живут в свернутых листьях или в плодах. Свыше 5 тыс. видов, преимущественно в умеренном климате, многие связаны с древесными растениями. Плодам яблони сильно вредит яблонная плодожорка (Laspeyresia pomonelia L.) и на Дальнем Востоке - восточная плодожорка (L. molesta Busck.), зерна гороха в бобах повреждает гороховая плодожорка (L. nigricana St.), ягоды виноградной лозы выедает гроздевая листовертка (Polychrosis botrana Schiff.); листья дуба сильно объедает дубовая листовертка (Tortrix viridana L.), а побегам сосны вредят различные виды побеговьюнов (Evetria, рис. 137, В).

Семейство древоточцы (Cossidae). Средней величины или крупные бабочки (размах крыльев 23-110 мм и больше), дискоидальная ячейка обеих пар крыльев прорезана жилкой М, задние крылья значительно короче передних, усики нередко перистые, хоботок недоразвит. Гусеницы живут в стволах и ветках деревьев, типичные ксилофаги, некоторые сильно вредят, ослабляя деревья и портя древесину. Широко распространен древоточец ивовый, или пахучий (Cossus cossus L., рис. 138), крупная красная или розовая гусеница которого делает в стволе плодовых и лесных деревьев ходы, тем самым сильно вредит; пораженное дерево издает запах уксуса.

Рис. 138. Отряд чешуекрылые. Древоточец пахучий (Cossus cossus): бабочка, гусеница, куколка и кокон с высунувшейся шкуркой гусеницы (по Кеппену)

Семейство огневки (Pyralidae). Бабочки с тонким телом и относительно длинными ногами, передние крылья обычно косотреугольные, задние - коротко овальные, со слитыми частью или полностью жилками Sc и R (рис. 136, Б); в покое крылья складываются обычно плоским треугольником. Бабочки прилетают на свет, отсюда и название семейства. Включает несколько тысяч видов с разнообразной биологией. Внешне и по некоторым признакам являются переходными к группе крупных разнокрылых (Macrofrenata). Некоторые виды сильно вредят. Луговой мотылек (Loxostege sticticalis L.) - многоядный вредитель, но особенно сильно повреждает сахарную свеклу и другие пропашные; гусеницы при недостатке пищи могут передвигаться большими массами. Стеблевой мотылек Ostrinia (прежде Pyrausta) nubilalis Hb. (рис. 137, Г) также многояден; его гусеницы живут в стеблях крупностебельных растений (конопля, хлопчатник, просо, кукуруза и др.), а также портят початки кукурузы; завезен из Европы в Северную Америку, где очень вредит. В ульях может вредить вощинная огневка (Galleria mellonella L.).

Группа крупные разнокрылые (Macrofrenata) - крупные или средних размеров (размах крыльев обычно более 30 мм), задние крылья лишь с 1-2 анальными жилками, без А₁ (рис. 130), длинной бахромы нет; гусеницы обычно живут открыто, их брюшные ноги на подошве обычно с продольным рядом крючьев.

Надсемейство булавоусые, или дневные (Papilionoidea, или Rhopalocera), отличается булавовидными усиками, крылья утратили зацепку, часто яркой окраски, в покое обычно приподнимаются вверх, обнаруживая окраску нижней поверхности. Бабочки ведут дневной образ жизни и поэтому больше всех других групп отряда бросаются в глаза и заметны. Известно до 13 тыс. видов, особенно обильны в тропиках; в СССР лишь около 700 видов. Подразделяются на несколько семейств.

Семейство нимфалиды (Nymphalidae) наиболее богато видами. Представители этого семейства отличаются недоразвитыми передними ногами бабочек, куколка повисает головой вниз (рис. 139). Наиболее обычный род - углокрыльница(Vanessa), к которому относятся многие наши виды, в том числе крапивница (V. urticae L.) и многоцветница (V. polychloros L., рис. 139). Известная бабочка-двуцветница (Araschnia levana L.) отличается сезонным диморфизмом: весеннее поколение рыжеватой окраски (forma levana), а летнее - черной (f. prorsa). В тропиках Юго-Восточной Азии водятся листоподобные Kallima; при посадке на ветку они делаются похожими на лист.

Рис. 139. Отряд чешуекрылые. Многоцветница (Vanessa polychloros): бабочка, кладка яиц на древесной ветке и одно яйцо, гусеница, висящая куколка и поврежденные листья вяза (по Богданову-Катькову)

Семейство белянки (Pieridae) - у бабочек обычно белые или желтые крылья, куколки прикрепляются задним концом тела и подпоясаны еще шелковой нитью (рис. 140). Сюда относятся известные вредители капусты, брюквы и других крестоцветных - капустница (Pieris brassicae L., рис. 130) и репница (P. rapae L.). Плодовым деревьям вредит боярышница (Aporia crataegi L., рис, 140).

Рис. 140. Отряд чешуекрылые. Боярышница (Aporia erataegi): бабочка, кладка яиц на листе и одно яйцо, гусеница, подпоясанная куколка и повреждение (по Богданову-Катькову)

Семейство парусники (Papilionidae) - крупные красивые бабочки, к которым принадлежат наши махаон (Papilio machaon L.) и аполлон (Parnassius apollo L.); родичи махаона - представители рода хвостоносцев (Papilio) обильны в тропиках, несколько видов найдены на Дальнем Востоке.

Надсемейство шелкопрядовые (Bombycoidea). Бабочки отличаются перистыми, особенно у самца, усиками, обычно недоразвитым хоботком, крылья без зацепки, только с 2 жилками Си; куколка в коконе. Подразделяется на несколько семейств, из которых некоторые иногда выделяются в самостоятельные надсемейства. Приводятся 3 семейства.

Семейство шелкопряды (Bombycidae) включает известного тутового шелкопряда (Bombyx mori L., рис. 141), разводимого для получения из коконов натурального шелка; шелководство как отрасль хозяйства существует в Китае с глубокой древности и в начале средних веков проникло в Европу.

Рис. 141. Отряд чешуекрылые. Тутовый шелкопряд (Bombyx mori): бабочки (слева самец, справа самка), гусеница, куколка, и кокон (по Богданову-Катькову)

Семейство павлиноглазки (Saturniidae) - крупные или гигантские бабочки с глазчатым пятном на каждом крыле, куколка в шелковом коконе. Ряд видов разводится для получения шелка, например китайский дубовый шелкопряд (Antheraea pernyi G.-M.) дает особый сорт шелка - чесучу. Крупнейшая бабочка нашей фауны - грушевая сатурния (Satumia pyri Schiff.) достигает в размахе 18 см, а ее гусеница - 13 см длины; к этому семейству относится и самая крупная бабочка мира - Attacus atlas L. (до 30 см в размахе).

Семейство коконопряды (Lasiocampidae) отличается присутствием не менее двух добавочных жилок на переднем крае задних крыльев; включает ряд серьезных вредителей. К ним относится кольчатый шелкопряд (Malacosoma neustria L., рис. 142), названный так потому, что откладывает группу яиц на тонких ветвях в виде кольца; гусеницы сильно вредят плодовым и другим лиственным деревьям. Сосновый (Dendrolimus pini L.), а в Сибири - сибирский (D. sibiricus Tschtv.) шелкопряды сильно вредят хвойным, оголяя иногда леса на тысячах квадратных километров.

Рис. 142. Отряд чешуекрылые. Кольчатый шелкопряд (Malacosoma neustria): бабочка (с расправленными крыльями и сидящая на листе), кладка яиц на ветке, гусеница, куколка и повреждение (по Богданову-Катькову)

Семейство бражники (Sphingidae) иногда объединяется в особое надсемейство с частью предыдущих семейств, но в действительности составляет самостоятельное надсемейство. Отличается веретеновидными усиками, длинным хоботком, сильным обтекаемым телом с конически заостряющимся сзади брюшком и длинными, хорошо скрепленными зацепкой крыльями, из которых задняя пара заметно короче передней; гусеницы несут сверху на VIII сегменте брюшка роговидный отросток (рис. 143). Бабочки обладают быстрым и совершенным полетом, при расправленных крыльях напоминают современный скоростной самолет; летают вечерами, высасывают нектар обычно не садясь на цветки. Бражник мертвая голова (Acherontia atropos L.) имеет на спине рисунок, похожий на череп; бабочка иногда забирается в ульи сосать мед. Сосновый бражник (Sphinx pinastri L., рис. 143) незначительно вредит сосне.

Рис. 143. Отряд чешуекрылые. Сосновый бражник (Sphinx pinastri): бабочка и гусеница (по Ратцебургу и др.)

Семейство пяденицы (Geometridae) относится к самостоятельному надсемейству, бабочки отличаются стройным телом, обычно с развитым хоботком, крылья широкие, в покое лежат обычно плоско, сверху часто с серией поперечных полос, зацепка развита, задняя пара всего с 7-8 продольными жилками; гусеницы обычно имеют только 2 пары брюшных ног, поэтому передвигаются большими "шагами" (рис. 133, Б) и быстрее других гусениц. Громадное семейство, насчитывающее до 12 тыс. видов, из них в СССР около 1,5 тыс. Среди бабочек и особенно гусениц сильно развит криптизм; неподвижные бабочки на коре дерева становятся мало заметными, а гусеницы часто укрепляются на ветке с помощью одних задних ног, вытянув свое тело под углом, и становятся похожими на ветки или сучки. Многие виды связаны с древесно-кустарниковыми растениями, есть ряд серьезных вредителей. Зимняя пяденица (Operophthera brumata L., рис. 144) отличается укороченными крыльями самки, самец летает в октябре-ноябре, а на юге даже в декабре, гусеница сильно объедает почки и листья плодовых деревьев. Сосновым насаждениям сильно вредит сосновая пяденица (Bupalus piniarius L.).

Рис. 144. Отряд чешуекрылые. Зимняя пяденица: бабочка (слева самец, справа самка), гусеница, куколка и повреждение (по Богданову-Катькову)

Надсемейство совкообразные (Noctuoidea) отличается характерным признаком - основание средней медиальной жилки (М₂) на передних крыльях сильно приближено к основанию задней медиальной (М₃, рис. 145), зацепка хорошо развита, в покое крылья складываются кровлеобразно. Самое высшее надсемейство, включает несколько важных семейств.

Рис. 145. Отряд чешуекрылые. Совка-гамма (Plusia gamma) с удаленными на правых крыльях чешуйками и с обозначенными жилками (по Богданову-Катькову)

Семейство совки (Noctuidae) - хоботок развит, передние крылья обычно с характерным рисунком совок, состоящим из 5 тонких волнистых поперечных полос и 3 срединных пятен (круглого - в дискоидальной ячейке, почковидного - на поперечной жилке и клиновидного - позади дискоидальной ячейки); гусеницы обычно голые, куколка часто в земле. Самое большое в отряде семейство, насчитывает, вероятно, не менее 20 тыс. видов, из них в СССР более 2 тыс. Отличаются большой плодовитостью, многие виды сильно вредят растениям. Среди гусениц намечаются, по крайней мере, 3 морфо-биологические группы: подгрызающие, надземные и пяденицеобразные. Подгрызающие, или земляные, совки живут в почве, подгрызая подземные и прикорневые части растений; отличаются гладкой кожей и тем, что лобный треугольник длиннее теменного шва. Сюда относятся озимая совка (Agrotis segetum Schiff.), сильно вредящая осенью всходам озимых, а на юге также сахарной свекле и другим культурам. Надземные совки живут на надземных частях растений, лобный треугольник у них короче теменного шва, либо тело покрыто мелкими шипами. Из них капустная совка (Barathra brassicae L.) повсеместно вредит капусте, серая зерновая совка (Apamea sordida Bkh.) известна как опасный вредитель пшеницы в районах освоения целинных земель, луговая совка (Cirphis unipuncta Hw.) сильно вредит злакам у нас на юге Дальнего Востока, в восточной Азии и в Северной Америке, ее гусеницы могут передвигаться массами; шиповатые гусеницы хлопковой совки (Heliothis obsoleta F.) на юге СССР сильно повреждают хлопчатник и кукурузу, в лесоводстве одним из самых опасных вредителей сосны является сосновая совка (Panolis flammea Schiff.). Пяденицеобразные совки отличаются неполным числом брюшных ног у гусениц (обычно их 3 пары), поэтому гусеницы передвигаются подобно пяденицам. Из вредителей сюда относится совка-гамма (Plusia gamma L., рис. 145), сильно вредящая льну и другим культурам.

Семейство волнянки (Lymantriidae) отличается недоразвитым хоботком, перистыми усиками самца, гусеницы с пучками волосков, куколка обычно волосистая, в редком шелковистом коконе, на растениях или среди растительных остатков на почве. Сюда относится ряд серьезных вредителей плодовых и лесных деревьев - таких, как непарный шелкопряд (Lymantria dispar L., рис. 146), завезенный и в Северную Америку, монашенка (L. monacha L.) - один из самых опасных вредите лей в лесном хозяйстве, а также златогузка (Euproctis chrysorrhoea L.); последняя также завезена в Северную Америку и отличается тем, что ее гусеницы имеют ломкие ядовитые волоски, сильно раздражающие кожу человека.

Рис. 146. Отряд чешуекрылые. Непарный шелкопряд (Lymantria dispar): бабочка (слева самка, справка самец), гусеница, куколка, кладка яиц и повреждение (по Богданову-Катькову из Воронцова)

Семейство медведицы (Arctiidae) характеризуется развитым хоботком; гусеницы очень мохнаты, откуда и название семейства. Широко распространена медведица-кайя (Arctia caja L.) с красными задними крыльями, ее гусеницы нередки в траве, но вредят незначительно. В Западной Европе и прилегающих частях СССР сильно вредит деревьям американская белая бабочка (Hyphantria cunea Dr.), недавно завезенная из Северной Америки.

Отряд 32. Перепончатокрылые (Hymenoptera)

Крылья, если развиты, перепончатые, прозрачные, в числе 2 пар, но образуют функционально двукрылое состояние, так как задняя пара прочно сцеплена с передней и меньше ее, ротовые органы грызущие или сосущие, но всегда с развитыми верхними челюстями, 1-й сегмент брюшка вошел в состав груди, брюшко самки с яйцекладом или жалом, личинки безногие или гусеницеобразные, куколка свободная, часто в коконе.

Один из крупнейших отрядов; существует, вероятно, более 100 тыс. видов, в том числе в СССР до 10 тыс., но многие виды, особенно из числа мелких форм, еще не изучены. Тело от очень маленького (примерно 0,5 мм) до умеренно крупного. Голова свободная, подвижно соединена с грудью, обычно с 3 маленькими глазками. Усики разнообразны, часто нитевидные или коленчатые, но могут быть и перистыми, четковидными и пр. Ротовые органы сохранили основные черты исходного грызущего (ортоптероидного) типа и всегда содержат верхние челюсти. Однако последние только в немногих случаях сохранили свою исходную грызущую функцию - у пилильщиков-хищников, муравьев и некоторых ос; в других случаях верхние челюсти служат для захватывания и удержания добычи, для прогрызания кокона при выходе имаго и пр., либо приобрели совершенно новую функцию - участие в разнообразных строительных работах.

В соответствии с особенностями питания и биологии взрослых намечаются два типа ротового аппарата - грызущий (рис. 147, А) и сосущий (см. рис. 9). Первый характерен для пилильщиков, разнообразных наездников, части ос и для муравьев, но далеко не всегда характеризует особенности питания; лишь хищный образ жизни, который, видимо, является исходным для перепончатокрылых, функционально соответствует морфологическим особенностям грызущих ротовых органов. Но многие пилильщики, наездники и другие обладатели грызущих ротовых частей питаются или способны питаться нектаром цветков, а наездники - также гемолимфой насекомого-хозяина, выступающей из ранки при яйцекладке. У таких грызущих и условно грызущих форм, особенно у пилильщиков, ротовые органы сохраняют двулопастные максиллы с членистыми щупальцами и мало измененную нижнюю губу, со свободными наружными лопастями (придаточными язычками) и развитыми щупальцами (рис. 147, А). Но у многих высших форм питание нектаром стало основным, в связи с чем ротовой аппарат существенно изменился и усовершенствовался в выполнении этой функции. Прежде всего, задача приема пищи полностью перешла к нижней губе и тесно сближенным с ней нижним челюстям, т. е. к лабио-максиллярному комплексу; последний к тому же сильно удлинился и превратился в хоботок. Это изменение вызвало также редукцию внутренней лопасти (лацинии) нижних челюстей, челюстных щупалец и наружных лопастей (придаточных язычков) нижней губы; но внутренние лопасти последней образовали длинный язычок, а губные щупальца сильно удлинились за счет первых члеников (см. рис. 9). При приеме пищи наружные лопасти максилл плотно прилегают к язычку; образуется трубка - хоботок, через который с помощью мускулатуры глотки всасывается нектар.

Рис. 147. Отряд перепончатокрылые: А - ротовые органы пилильщика; Б - грудь складчатокрылой осы сверху (по Гуссаковскому): вч - верхние челюсти, нч - нижние челюсти, очл - основной членик, ст - стволик, внл - внутренняя лопасть, нл - наружная лопасть, чщ - челюстной щупик; нг - нижняя губа, пб - подбородок, пряз - придаточные язычки, яз - язычок, гщ - губной щупик, псп - переднеспинка, срсп - среднеспинка, кр - крышечки, щ - щиток, пpon - проподеум

Грудь перепончатокрылых существенно отличается от других насекомых необычной специализацией. Переднегрудь небольшая, но ее спинка сзади часто образует два боковых выступа, которые вклинились между среднеспинкой и ее плейритами (рис. 147, Б); эти выступы переднеспинки либо достигают крышечек у основания передних крыльев, либо нет, что имеет значение в систематике. С другой стороны, передние ноги оказались перемещенными к голове и механически объединенными с ней; это усилило координацию их действия с верхними челюстями, что весьма существенно в строительных и других работах. Наконец, в состав заднегруди вошел I сегмент брюшка, что особенно резко выражено у высшего подотряда - стебельчатых (Apocrita); следовательно, брюшко у них начинается со II сегмента. Вошедший в состав груди I брюшной сегмент получил название проподеум, или промежуточный сегмент (рис. 147, Б). Наиболее сильно в груди развита среднегрудь, так как связанные с нею передние крылья выполняют в полете основную нагрузку. Ноги интересны тем, что у сидячебрюхих (Symphyta) и части стебельчатых вертлуги кажутся двухчлениковыми и долгое время считались таковыми; в действительности же их второй членик, или вертлужок, является придатком бедра. Передняя пара ног снабжена приспособлением для чистки усиков - глубокой вырезкой на первом членике лапки, ограничиваемой подвижной шпорой; усики при очистке протягиваются через эту вырезку. Задние ноги у пчелиных специализованы, приспособлены для собирания и переноса цветочной пыльцы в гнездо. Крылья отличаются сильно измененным жилкованием в связи с развитием серии поперечных жилок и ячеек; те и другие имеют свои названия и в целом жилкование играет большую роль в диагностике и систематике отряда. У мелких форм жилкование может быть сильно редуцировано.

На рис. 148 показано жилкование пилильщика, сохранившее наиболее полный набор жилок; следует отметить, что в старых руководствах по систематике перепончатокрылых номенклатура жилкования сильно отличается от рациональной современной номенклатуры. Задние крылья значительно меньше передних, снабжены на переднем крае серией крючочков, которые защепляются за отогнутый вниз задний край передних крыльев; этим достигается прочное сцепление передней пары с задней и в полете перепончатокрылые являются двукрылыми насекомыми. Полет таких высших групп, как пчелиные и осы, весьма совершенен и сопровождается большим числом колебательных движений в секунду - в пределах 110-240. Полная бескрылость наблюдается нечасто и особенно характерна для касты рабочих среди муравьев.

Рис. 148. Отряд перепончатокрылые. Жилкование переднего крыла пилильщика (ориг.): ячейки: r - радиальные, pr - заднерадиальные, m - медиальные, bas - базальные, cu - кубитальные, a - анальная, pt - птеростигма (обозначение жилок обычное)

Брюшко соединяется с грудью двумя способами: всем своим широким основанием или с помощью тонкого стебелька. В связи с этим различают сидячее брюшко, характерное для всего подотряда сидячебрюхих (Symphyta), и стебельчатое, свойственное подотряду стебельчатых (Apocrita). Стебелек представляет собою сужение II и иногда также III сегмента брюшка (I сегмент вошел в состав груди) и может быть очень длинным, как у ряда ос; у пчелиных и общественных ос стебелек очень короткий и в этих случаях брюшко часто называют не стебельчатым, а висячим. У муравьев стебелек отличается тем, что снабжен пластинкой или имеет 1-2 вздутия-узелка. Характерным придатком брюшка самок перепончатокрылых является яйцеклад у низших форм и жало у высших. Яйцеклад этот первичен, т. е. образован парными придатками VIII и IX стернитов брюшка, как у ортоптероидных насекомых. Он может быть коротким или длинным, у некоторых наездников даже превышает длину тела; у пилильщиков он несколько специализован - его нижние створки зазубрены и в целом он приспособлен для надпиливания растительных тканей и откладки в образовавшуюся ранку яиц.

Жало вполне гомологично яйцекладу, но имеет уже новую функцию - поражение жертвы и защиту от врагов; в связи с этим его створки, кроме кроющей верхней пары, превратились в три острые иглы с замкнутым каналом между ними, служащим для выведения яда. Последний образуется в специальной железе и с помощью жала используется для парализации или умерщвления добычи, необходимой для выкармливания потомства. Пчелиный (и осиный) яд - сильно действующее биологически активное вещество и в последнее время его препараты используются в медицине при лечении ревматизма и сходных заболеваний. Смена функции яйцеклада и образование стебельчатого брюшка - показатели прогрессивной эволюции отряда, перехода ряда его представителей в высший этап, так как сопровождались переходом от растительноядного образа жизни личинок к паразитизму, к выкармливанию потомства на заранее заготовленном корме из парализованных насекомых и пр. Именно переход к этим новым формам выкормки личинок и потребовал более гибкого брюшка, вооруженного эффективным оружием нападения; это, в свою очередь, способствовало выработке у стебельчатых сложных инстинктов и забот о потомстве.

Из особенностей внутреннего строения следует отметить наличие у многих Apocrita парной ядовитой железы. Слюнные железы медоносной пчелы выделяют, кроме слюны, также "молочко" - богатое белками и липидами вещество для выкармливания личинок и обладающее стимулирующим действием; в нем содержится феромон, постоянное его присутствие в корме личинки обеспечивает развитие из нее половозрелой самки, т. е. матки. У пчелиных и муравьев зоб способен к сильному растяжению и служит для накопления запаса меда, при этом у некоторых особей муравьев он так сильно наполняется и растягивается, что их брюшко становится громадным и приобретает шаровидную форму; такие медоносные особи играют роль своего рода живых резервуаров и используют мед для подкармливания личинок, но, истратив его, превращаются в нормальных рабочих. Нервная система не обнаруживает значительной концентрации и у пилильщиков сохранила 3 грудных и 9 брюшных ганглиев, но у высших стебельчатых, например у пчелиных, число грудных ганглиев сокращается до 2, а брюшных - до 2-6. Надглоточный узел высших перепончатокрылых отличается сильным развитием грибовидных, или стебельчатых тел, которые являются главным ассоциативным центром, т. е. играют важную роль в осуществлении условных рефлексов. Яичники самки состоят из политрофических яйцевых трубочек; их число различно у разных представителей семейств стебельчатых, например у медоносной пчелы превышают 100 в каждом яичнике.

Яйца обычно овальные, иногда со стебельком, обычно откладываются на пищевой субстрат - в ткани растения, на жертву или внутрь ее. Личинки двух основных типов: у бесстебельчатых, или сидячебрюхих, они в большинстве гусеницеобразны, имеют 3 пары грудных и 6-8 брюшных ног, хорошо выраженную округлую голову и называются ложногусеницами; у стебельчатых они лишены ног, имеют маленькую голову и обычно червеобразны. Однако некоторые паразитические виды в I возрасте имеют необычных по строению (рис. 52, А-В) личинок: они либо снабжены сильными щетинками, зубцами или другими придатками, облегчающими им передвижение, либо имеют необычную форму, например сильно вздутую головогрудь и пр. Такие личинки после нахождения жертвы и прикрепления к ней линяют и превращаются в обычных безногих червеобразных личинок. Следовательно, в данном случае у одного и того же паразитического вида имеются два типа личинок; очевидно это случаи гиперметаморфоза. Взрослая личинка перед окуклением часто делает шелковистый или более твердый кокон, но многие не имеют его. Куколка обычно свободная, перед выходом из кокона производит на его верхнем конце с помощью жвал кольцевой надрез. Взрослые особи у общественных видов характеризуются полиморфизмом.

По образу жизни и типам приспособления к среде перепончатокрылые достигают большого разнообразия, представляют большой интерес и имеют громадное значение в природе и для человека. Среди них есть типичные фитофаги - потребители в фазе личинки тканей листьев, плодов и скелетных частей растений (пилильщики и рогохвосты); есть также галлообразователи (орехотворки). Огромное число форм использует для питания нектар и цветочную пыльцу, причем у пчелиных этими продуктами выкармливается и потомство; в связи с этим способом питания перепончатокрылые приобрели в природе выдающуюся роль как опылители высших цветковых растений и способствовали прогрессивной эволюции последних. Большое число форм - паразиты различных фаз других насекомых: личинок, куколок, яиц; это наездники, хальцидовые, проктотрупоиды и др., приносящие пользу истреблением вредителей. Многие стебельчатые, именно разнообразные осы - изощренные хищники-охотники за насекомыми и другими членистоногими, которых они различными способами используют для выкармливания своих личинок. Наконец, многие стебельчатые, как ряд видов пчел, ос и муравьев, ведут общественный образ жизни и устраивают большие гнезда. Сложные взаимоотношения в природе, особенно при питании и размножении, породили возникновение своеобразных инстинктов, забот о потомстве и разных форм сложного поведения. В целом перепончатокрылые совместно с двукрылыми являются высшим этапом развития класса насекомых, его эволюционным венцом; несколько уступая двукрылым в морфологическом совершенстве, в быстроте индивидуального развития и в широте использования разнообразных природных ресурсов, перепончатокрылые превосходят их высоко развитой психической жизнью.

Для человека перепончатокрылые имеют очень большое значение. Прежде всего, исключительно велика их роль как опылителей культурных растений, без чего продукция семян и плодов была бы во многих случаях невозможной или резко сниженной. Существенна роль медоносных пчел как производителей меда и воска. Большое значение в истреблении вредных насекомых имеют многие паразитические формы; из них некоторые используются для биологической борьбы с вредителями, но предстоит еще немало сделать, чтобы найти методы более широкого и эффективного использования паразитических видов в защите растений. Есть среди перепончатокрылых и вредные формы, повреждающие растения - такие, как пилильщики и отчасти рогохвосты и орехотворки; иногда на полях и в домах вредят муравьи.

Отряд подразделяется на 2 естественных подотряда - сидячебрюхих (Symphyta) и стебельчатых (Apocrita) и ряд надсемейств. Прежде стебельчатых делили на подотряды паразитических (Parasitica) и жалоносных (Aculeata), но четкой границы между ними нет и лучше их объединить в один общий подотряд.

Подотряд сидячебрюхие, или бесстебельчатые (Symphyta) отличается сидячим брюшком, вертлуги ног кажутся 2-члениковыми; личинки с хорошо развитой головой и нередко с брюшными ногами, почти исключительно растительноядные.

Надсемейство пилильщики (Tenthredinoidea) - яйцеклад не выдается, пильчато зазубрен.

Наиболее богато видами семейство настоящих пилильщиков (Tenthredinidae). Яйца откладываются одиночно или цепочкой в пропил, сделанный яйцекладом в ткани листа или другого органа растений. Личинки с хорошо развитыми грудными и 6-8 парами брюшных ног, называются ложногусеницами (рис. 149, А). Известно большое число вредителей. Например, смородину и крыжовник повреждают желтый крыжовниковый пилильщик (Pteronidea ribesi Scop.) и ряд других видов; в лесном хозяйстве сильно вредят сосновый (Diprion pini L., рис. 150) и другие пилильщики.

Рис. 149. Отряд перепончатокрылые: А - личинка пилильщика; Б - личинка рогохвоста (по Эшериху)

Рис. 150. Отряд перепончатокрылые. Сосновый пилильщик (Diprion pini), самец (по Гуссаковскому)

Рис. 151. Отряд перепончатокрылые. Большой хвойный рогохвост (Sirex gigas), самка (по Гуссаковскому)

Семейство стеблевые пилильщики (Cephidae) иногда выделяется в отдельное надсемейство; личинки живут в стеблях и ветках, лишены брюшных ног и имеют грудные в зачаточном состоянии. Сильно вредит хлебный пилильщик (Cephus pygmaeus L.,); его личинка вызывает полегание и снижение урожая хлебов.

Надсемейство рогохвосты (Siricoidea) - конец брюшка рогохвостов снабжен твердым отростком; личинки живут в древесине, лишены брюшных ног и с острым шипом на заднем конце тела (рис. 149, Б), делают широкие ходы и причиняют технический вред древесине. Широко распространен большой хвойный рогохвост (Sirex gigas L., рис. 151); его личинки заселяют стволы ослабленных деревьев.

Подотряд стебельчатые (Apocrita) - насекомое отличается стебельчатым брюшком, вертлуги ног обычные или 2-членико-вые, личинки безногие, с маленькой головой, белые. Сюда относится свыше 10 надсемейств, среди них 3 надсемейства паразитических форм - наездников, хальцидовых и проктотрупоид, а также муравьи, осы и пчелиные. Надсемейство наездники (Ichneumonoidea) - вертлуги 2-члени-ковые усики не коленчатые, не менее, чем из 16 члеников, передние крылья с глазком и замкнутыми ячейками, брюшко нередко с длинным яйцекладом. Громадное число видов, паразитирующих на различных насекомых и пауках.

Семейство настоящие наездники (Ichneumonidae) включает довольно крупных, хорошо заметных представителей, передние крылья с двумя поперечными (так называемыми "возвратными") жилками между M и Cu и двумя замкнутыми медиальными ячейками (рис. 152, А). Паразиты многих чешуекрылых, перепончатокрылых, в меньшей степени жесткокрылых, двукрылых и других насекомых, а также пауков; например, наездники из рода рисса (Rhyssa) паразитируют в личинках рогохвостов, усачей и других насекомых, живущих в древесине.

Рис. 152. Отряд перепончатокрылые. Жилкование передних крыльев в семействе Ichneumonidae (А) и Braconidae (Б) (из Бей-Биенко): м - медиальные ячейки, зер - зеркальце, вз - возвратные жилки

Семейство бракониды (Braconidae) отличается обычно меньшими размерами и лишь одной поперечной жилкой между M и Cu передних крыльев и одной замкнутой медиальной ячейкой (рис. 152, Б). Большое число видов, многие - паразиты гусениц бабочек; например, апантелес (Apanteles glomeratus L.) откладывает до 30-60 яиц в гусениц капустной и других белянок; представители рода Aphidius (иногда выделяются в отдельное семейство Aphidiidae) паразитируют в теле тлей, отчего последние буреют и становятся шаровидными.

Надсемейство хальцидовые (Chalcidoidea) - мелкие, часто металлически окрашенные насекомые, крылья с упрощенным жилкованием, лишены замкнутых ячеек, без глазка (птеростигмы), усики коленчатые, не более чем из 15 члеников, с удлиненным основным члеником и с 1-3 колечками перед жгутиком, яйцеклад самки выходит из-под вершины брюшка. Известно более 8 тыс. видов, но в действительности их значительно больше. Преимущественно внутренние или наружные паразиты различных мелких насекомых, включая кокцид, тлей, двукрылых и пр., некоторые являются яйцеедами, т. е. паразитами яиц, например трихограмма (Trichogramma), используемая в борьбе с яблонной плодожоркой и другими вредителями. Известный паразит афелинус (Aphelinus mail Hald.) был интродуцирован в СССР и другие европейские страны из США для борьбы с кровяной тлей; некоторые другие виды используются в биологической борьбе с кокцидами. Некоторым (род Ageniaspis и др.) свойственна полиэмбриония, в результате которой из одного отложенного яйца в теле хозяина возникает множество зародышей и затем личинок паразита. Немногие хальцидовые стали фитофагами, например, люцерновая и клеверная толстоножки (Bruchophagus roddi Guss. и B. gibbus Boh.), личинки которых живут в семенах этих бобовых и снижают их семенную продукцию; в косточках абрикоса, сливы, вишни, миндаля и др. живут и вредят личинки миндального семяеда (Eurytoma amygdali End.), в семенах желтой акации - акациевый семяед (E. caraganae Nik., рис. 153).

Рис. 153. Перепончатокрылые. Акациевый семяед (Eurytoma caraganae) (по Никольской)

Надсемейство проктотрупоиды (Proctotrupoidea) - как хальцидовые, но переднеспинка по бокам достигает основания передних крыльев, яйцеклад отходит от вершины брюшка. Большая и мало изученная группа мелких и мельчайших паразитов; многие являются паразитами яиц, например, яйцееды-теленомусы и асолькусы (Telenomus и Asolcus) заражают яйца клопов-черепашек поэтому их используют в борьбе с ними.

Надсемейство орехотворки (Cynipoidea) - усики не коленчатые, содержат не более 16 члеников, передние крылья без птеростигмы, но с замкнутыми ячейками. Мелкие невзрачные формы (рис. 154), в большинстве паразиты растений - галлообразователи, некоторые - паразиты насекомых, немногие виды являются инквилинами, или нахлебниками. Развитие ряда видов сопровождается сменой партеногенетического и обоеполого поколений. Яйца галлообразователей откладываются в различные части растений - в листья, почки и пр.; вылупившиеся личинки выделяют ростовые вещества - ауксины и стимулируют местную пролиферацию, т. е. разрастание ткани. В результате образуется галл - местное тканевое новообразование растения, служащее местообитанием личинки. Галлы разнообразны по форме и специфичны, поэтому по ним могут определяться виды орехотворок (рис. 155). Некоторые из галлов на дубе богаты таннином и прежде использовались для производства чернил. Вредоносное значение галлообразователей обычно ничтожно вследствие чисто местной реакции растения; но в условиях парковых и декоративных насаждений галлы ухудшают декоративность насаждений.

Рис. 154. Перепончатокрылые. Розанная орехотворка (Rhoelites), самка (по Шарпу)

Рис. 155. Перепончатокрылые: А - галлы шаровидной орехотворки (Cynips kollari Hart.) на дубе; Б - галлы розанной орехотворки (Rhodites rosae L.) на шиповнике (по Кифферу)

Надсемейство муравьи (Formicoidea) - усики коленчатые, обычно 12-13-члениковые, брюшной стебелек с пластинкой, называемой чешуйкой, или 1-2 узелками (рис. 156), вертлуги одночлениковые. Общественные полиморфные насекомые; разделяются на касты бескрылых рабочих и крылатых самцов и самок, иногда есть также крупноголовые рабочие - солдаты. Известно свыше 5 тыс. видов, распространенных повсеместно. Строят гнезда-муравейники в земле, в трухлявой древесине и пр. Используют для питания различных животных и растительные остатки, широко распространено питание сладкими выделениями тлей, некоторые являются хищниками и истребляют насекомых, другие растительноядны и могут вредить всходам растений или собирать высеянные семена. Муравьи участвуют и в почвообразовательном процессе. Широко распространен в лесах рыжий муравей (Formica rufa L.), делающий конусовидные муравейники; он и его родичи истребляют вредителей леса, и поэтому делаются попытки использования этих муравьев для борьбы с вредными насекомыми. Другие хищные муравьи издавна использовались в мандариновых садах Южного Китая для борьбы с вредными гусеницами и другими насекомыми. В недавнее время в Южную Европу был завезен из Южной Америки серьезный вредитель - аргентинский муравей (Iridomyrmex humilis Mr.), уничтожающий в домах сладости и различные продукты; сходным образом, но в значительно меньшей степени вредят в сельских местах у нас некоторые местные виды.

Рис. 156. Перепончатокрылые, муравьи: А - голова спереди муравья-древоточца (Camponotus); Б - муравей-древожил (Dolichoderus quadripunctatus L.), общий вид сбоку; В - дерновой муравей (Tetramorium caespitum L.), общий вид сбоку (по Рузскому): лв - лобный валик, рук - рукоятка усика, жг - жгутик усика, нал - наличник, чеш - чешуйка, уз - узелки

Надсемейство осообразные (Vespoidea) - боковые стороны переднеспинки сзади достигают крыловых крышечек (рис. 147, Б), вертлуги ног одночлениковые, тело обычно голое, реже в волосках. Обширная и разнообразная группа, подразделяется на ряд семейств, из которых немногие выделяются даже в особые надсемейства.

Семейство сколии (Scoliidae) - насекомые обычно крупных размеров, тело и ноги в косматых волосках; биологически тесно связаны с личинками пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae). Самка отыскивает в земле личинку, с помощью жала парализует ее, но не убивает, а откладывает на нее яйцо; вылупившаяся личинка осы постепенно съедает свою жертву. Полезны как истребители личинок хрущей и других пластинчатоусых, поэтому делаются попытки их применения, а местами и применяют в борьбе с названными вредителями.

Семейство складчатокрылые, или веспоидные осы (Vespidae) отличается продольно складывающимися передними крыльями, тело голое или в негустых волосках. Делятся на общественных и одиночных ос, которые заготовляют провизию из убитых насекомых и ими выкармливают личинок. Крупная оса - шершень (Vespa crabro L.) и ее родичи делают бумажные гнезда и часто выкармливают личинок домашними пчелами, чем причиняют вред пчеловодству. Этот же и другие виды могут обгладывать зрелые плоды, особенно виноград, чем также вредят. Своеобразны распространенные на юге и в тропиках цветочные осы (подсемейство Masarinae), которые, подобно пчелам, имеют хоботок и выкармливают свое потомство медом и пыльцой; очевидно, это параллельная и самостоятельная ветвь развития антофильных перепончатокрылых, а не родичи или предки пчелиных.

Надсемейство роющие, или сфекоидные осы (Sphecoidea) - хорошо отличаются кольчатой переднеспинкой, которая сзади по бокам не достигает крыловых крышечек. Известно до 10 тыс. видов, все они относятся к числу одиночных ос, являются охотниками, выкармливающими свое потомство парализованными или убитыми насекомыми и пауками. Гнездо делается обычно в виде норки в земле, куда и приносится добыча. Большинство видов и родов специализовано на розыске Определенных видов добычи; осы аммофилы (Ammophila) парализуют обычно гусениц совок и пядениц, сфексы (Sphex) - саранчовых и кузнечиков, пчелиный волк (Philanthus triangulum F., рис. 157) - пчел.

Рис. 157. Перепончатокрылые. Пчелиный волк (Philanthus triangulum), самка (по Шарпу)

Розыск, парализация или умерщвление жертвы и все последующие действия сфекоидных ос сопровождаются сложным поведением и в целом представляют собой разнообразные формы материнского инстинкта и забот о потомстве.

Надсемейство пчелиные (Apoidea) - переднеспинка кольчатая, как у роющих ос, но тело в волосках, первый членик задней лапки сильно увеличен и превращен в пятку - аппарат для собирания цветочной пыльцы (рис. 158); потомство выкармливается медом и пыльцой. Громадная группа наиболее высоко организованных перепончатокрылых, у которых низшие формы питания (хищничество, паразитизм и фитофагия) заменены питанием пыльцой и нектаром, т. е. антофилией. У пчел она достигла наивысшей ступени развития в результате сопряженной эволюции этих насекомых и высших цветковых растений; пчелиные получили богатый источник пищи, а растения - возможность более экономного перекрестного опыления без затраты огромного количества пыльцы. Аромат и окраска цветков являются выработанными в процессе эволюции растений специальными сигналами для привлечения пчелиных. Известно свыше 12 тыс. видов, в том числе из СССР не менее 1,5 тыс. Биологически подразделяются на 3 группы - одиночных, общественных пчел и пчел-кукушек. Многочисленные одиночные пчелы состоят только из самцов и самок, каждая самка сама строит гнездо и собирает провизию для выкармливания личинок; наиболее обильны видами роды Andrena и Halictus, играющие существенную роль в опылении многих видов растений. Общественные пчелы уже полиморфны, помимо самцов и самок имеют многочисленных рабочих - неполовозрелых самок, выполняющих всю работу по строительству гнезда и заготовке провизии для выкармливания потомства и кормления продуцирующей яйца самки, или матки. Представитель - медоносная пчела (Apis mellifera L.) издавна культивируется человеком для получения меда и воска, громадна ее роль и в опылении растений.

Рис. 158. Перепончатокрылые. Задняя нога самки пчелы Clisodon (по Шмидекнехту): пят - пятка (1-й членик лапки)

Шмели (семейство Bombidae) - также общественные пчелы, но в отличие от медоносной пчелы их община (семья) существует только один сезон. Пчелы-кукушки являются паразитами, не строят своих гнезд, а откладывают яйца в гнезда других пчел; утрата способности самостоятельно строить гнезда и выкармливать потомство представляет собою несомненно позднейшее, т. е. вторичное биологическое свойство, и сопряжена с редукцией собирательного аппарата на задних ногах. Пример - представители рода Psithyrus, внешне сходны со шмелями, паразитами которых и являются.

Отряд 33. Блохи (Aphaniptera, или Siphonaptera)

Мелкие, бескрылые, сжатые с боков прыгающие насекомые, покрытые направленными назад волосками, щетинками, либо шипами или зубчиками, глаза отсутствуют, но обычно есть пара глазков, ротовые органы колюще-сосущие, грудные сегменты свободные, ноги с очень крупными тазиками, лапки 5-члениковые; наружные паразиты теплокровных, личинка червеобразная, безногая, куколка свободная, в коконе.

Известно свыше 1 тыс. видов, в том числе в СССР около 250. Внешне весьма своеобразны (рис. 159, В) и легко узнаются по приведенному выше диагнозу отряда. Покровы тела плотные, склеротизованные, с различными кутикулярными выростами, создающими сложную хетотаксию, которая имеет большое значение в систематике отряда. Зубцы на теле образуют ряды в виде гребней, или ктенидии. Сжатое с боков тело и направленные назад волоски, щетинки и другие придатки облегчают движение блохи в покровах хозяина и препятствуют выскальзыванию назад. Усики короткие, толстые, лежат в ямках и также не препятствуют движению. Они состоят из 3 истинных члеников, но вершинный из них, или булава, имеет вторичную кольчатость. Ротовые части в виде колющего хоботка и состоят из 3 колющих стилетов, образующих совместно трубку, которая заключена в футляр из сложенных губных щупалец; к хоботку прилегает пара хорошо заметных 4-членистых челюстных щупалец. Гомология колющих частей спорна: одни принимают верхний непарный стилет за верхнюю губу, а парные стилеты - за видоизмененные жвалы, другие парные образования рассматривают как лацинии, т. е. элемент нижних челюстей, а прикрывающий их сверху непарный стилет - как надглоточник, или эпифаринкс. Парные стилеты снабжены в вершинной части зубчиками, служащими для пропиливания кожи, а иногда и для прикрепления к ней. При сосании парные стилеты проникают в кожу, в ранку поступает слюна, и затем с помощью мышечного насоса передней кишки происходит быстрое всасывание крови.

Рис. 159. Блохи. Человеческая блоха (Pulex irritans). A - личинка; Б - куколка; В - взрослая самка (по Богданову-Катькову)

Сегменты груди отчетливы и частью подвижны; задний край переднеспинки обычно несет гребень из зубцов. Ноги служат для цепляния, а также для прыгания; их тазики очень большие, уплощенные, а бедра короткие, лишь на задней паре более длинные. Брюшко состоит из 8 хорошо видимых сегментов, сплюснуто, как и тело, с боков. Последующий IX сегмент редуцирован, но X состоит из спинной чувствительной пластинки - сенсилия, расположенного позади VIII тергита, и заканчивается сзади проктигером; последний в литературе часто неточно обозначается анальным сегментом, а его часть, т. е. сенсилий - пигидием. Мальпигиевых сосудов, как у двукрылых, - 4; к задней кишке прилегают 6 ректальных желез, сходных с таковыми у двукрылых.

Яйца откладываются в щели пола, под ковры, в местах, где накопилась органическая пыль, и вообще в загрязненных местах; в природе яйца с тела хозяина попадают в норы и другие убежища. Вышедшие личинки червеобразны, безногие, подвижные, напоминают личинок длинноусых двукрылых и ведут активный не паразитический образ жизни; имеют шелкоотделительные железы, открывающиеся на нижней губе. Питаются различными органическими остатками и при достижении зрелости прядут кокон и превращаются в куколку свободного типа. Для выхода имаго требуется механическая стимуляция, например, сотрясение пола; поэтому появление человека в пустовавшем помещении может способствовать быстрому вылуплению из куколок массы взрослых блох. Весь цикл развития продолжается недолго, например у человеческой блохи (Pulex irritans L., рис. 159) 4-6 недель. Преимущественно паразиты млекопитающих, но живут также и на птицах.

Систематическое положение блох долгое время было спорным; одни сближали их с жуками, другие - с двукрылыми. В настоящее время блох сближают с двукрылыми, с которыми они сходны по сосущему ротовому аппарату, строению личинки (с губными шелкоотделительными железами) и некоторым особенностям внутреннего строения.

Значение блох двояко. С одной стороны, они являются докучливыми наружными паразитами человека и домашних животных; человеческая блоха особенно обильна в запущенных помещениях, поэтому лучшее средство борьбы с ней - чистота, особенно очистка от органической пыли и другой грязи щелей в полу, мебели и пр. С другой стороны, некоторые виды блох - переносчики и хранители чумной инфекции, которая передается им заболевшими чумой грызунами - крысами, сусликами, сурками и др. Чума передается как человеку, так и грызунам через испражнения зараженных блох или их кровь; существенное значение имеют расчесы на коже, куда и попадают чумные палочки. В ряде отсталых стран, а в средние века и в Европе, чума являлась чрезвычайно опасным эпидемическим заболеванием человека. В настоящее время она утратила свое прежнее значение, но в немногих местах с природной фауной грызунов и мало заселенных человеком еще сохранились очаги этой болезни; задача борьбы с чумой заключается в строгом контроле за всеми ее возможными природными очагами.

Отряд делится на ряд семейств. Упоминавшаяся человеческая блоха встречается и на домашних животных. В переносе чумной инфекции имеют значение некоторые виды блох с грызунов. Некоторые виды вредят тем, что прочно прикрепляются к ногам и вызывают сильные страдания; например, блоха-алакурт (Vermipsylla alacurt Schimk.) паразитирует на многих копытных животных на высокогорных пастбищах в горах Тянь-Шаня и в Монголии, сильно истощает скот, может нападать и на человека.

Отряд 34. Двукрылые, или мухи (Diptera)

Насекомые с одной парой перепончатых передних крыльев, голова очень подвижная, ротовые органы в виде хоботка, приспособлены для сосания или слизывания, грудь большая, образована из сильно развитой среднегруди и тесно слившихся с ней маленьких передне- и заднегруди, личинки безногие, часть - с редуцированной головой, куколка нередко в ложнококоне.

Крупный и самый высокоорганизованный отряд. Описано около 80 тыс. видов, но в действительности их значительно больше, а в СССР, вероятно, не меньше 20 тыс.; например, только в одной хорошо изученной Ленинградской области найдено до 3 тыс. видов.

Тело от небольшого или маленького до умеренно крупного. Голова (рис. 160, А) часто шаровидная, соединена с грудью тонким шейным стебельком и поэтому очень подвижная. Большая ее часть занята фасеточными глазами, которые нередко, особенно у самцов, соприкасаются между собою; глазков 3 или 2, иногда их нет совсем. Передняя часть головы между глазами состоит из лба - над усиками и лица - под усиками; лоб, следовательно, образует верхнюю сторону головы и сзади ограничен теменным треугольником. На голове могут быть развиты разнообразные щетинки; лобные, образующие часто "аллейку" из двух рядов над усиками, наружные и внутренние теменные, затеменные - позади глазков на затылке, вибриссы - близ ротового отверстия и др.; в целом хетотаксия головы широко используется в систематике отряда. Усики двух основных типов: многочлениковые (рис. 160, Б,1) - у представителей подотряда длинноусых (Nematocera) - и короткие 3-члениковые (рис. 160, Б, 2-4) - в подотряде короткоусых, или собственно мух (Brachycera). 3-й членик у короткоусых устроен разнообразно - либо кольчатый (рис. 160, Б, 2), т. е. подразделен на несколько колец, либо с придатком в виде щетинки или палочки; этот придаток называют аристой и он может быть концевым или спинным (рис. 160, Б, 3-4).

Рис. 160. Двукрылые: А - голова серой мясной мухи (Sarcophaga), спереди (левая половина - самка, правая - самец); Б - типы усиков (из Штакельберга): 1 - галлица (Cecidomyidae), 2 - слепень (Tabanus), 3 - ктырь (Asilus), 4 - тахана Tachinidae); лб - лоб, лц - лицо, гл - глаза, ус - усики, ар - ариста; щетинки: нт - наружные теменные, вт - внутренние теменные, зт - затеменные, орб - орбитальные, л - лобные, ви - вибриссы

Ротовой аппарат (рис. 161) представлен хоботком, но строение последнего необычайно разнообразно, что связано с различными способами питания; насчитывается не менее 5-6 модификаций хоботка и в этом отношении двукрылые превосходят все остальные отряды насекомых. В состав хоботка входят различные части, среди которых некоторые есть всегда, тогда как другие редуцируются или совсем исчезают. Постоянными компонентами ротового аппарата являются удлиненная верхняя губа, под которой располагается длинный и тонкий подглоточник со слюнным протоком; снизу ротовые части вкладываются в длинную нижнюю губу, которая на вершине обычно расширена и несет пару сосательных лопастей - сосальце, или лабеллум; последний, видимо, представляет собою видоизмененные губные шупальца.

Рис. 161. Двукрылые, ротовые органы: А - колюще-сосущий хоботок комара (Culex); Б - хоботок журчалки (Eristalis) (по Муру и Шванвичу); вг - верхняя губа (вч на рис. А), вч - верхние челюсти, нч - нижние челюсти, гип - гипофаринкс, щ - челюстные щупики, р - рострум, г - гаустеллум, лаб - лабеллум

Наиболее полный набор ротовых частей имеется у кровососущих форм - таких, как комары (Culicidae), мошки (Simuliidae) и др. из подотряда длинноусых и слепни (Tabanidae) - из короткоусых. Так, у комаров-кровососов ротовые части колюще-сосущие (рис. 161, А), сходны с хоботком клопов и равнокрылых. Жвалы и нижние челюсти превращены в 4 колющие щетинки, служат для прокалывания кожи, верхняя губа трубчатая, с завернутыми вниз боковыми краями и служит протоком для прохождения всасываемой пищи. Все эти рабочие части вместе с подглоточником вкладываются в нижнюю губу, которая не участвует в проколе и отгибаются при этом коленообразно назад. У слепней ротовые части сходного типа, но превращены в сильный, твердый колюще-режущий орган с более короткими и толстыми компонентами. Сосательный канал здесь образован верхней губой совместно со жвалами; дело в том, что желоб на верхней губе не замкнут и поэтому прикрыт жвалами. Сами жвалы лезвиеподобны, а нижние челюсти, как у комаров, в виде колющих щетинок; сильные жвалы способны прорезать толстую кожу млекопитающих.

При переходе от кровососания к другим способам питания жвалы исчезают, а остальные части могут претерпеть сильнейшие изменения. Так, у ктырей (Asilidae), которые являются хищниками, развит твердый хоботок, но он лишен жвал, а нижние челюсти лезвиеобразны; пойманная жертва умерщвляется путем прокола и высасывается. У двукрылых, питающихся нектаром, а также плотными питательными субстратами, содержащими нередко и жидкость (например, навоз, разлагающаяся ткань и пр.), хоботок мягок, сильно преобразован, лишен жвал, а у высших групп также и нижних челюстей, нижняя губа превращена во втягиватель, или гаустеллум, на вершине которого сильно развит лабеллум (рис. 161, Б). Основная конусообразная часть такого хоботка называется рострумом и является собственно выростом головы, в который вошли остатки нижних челюстей. Втягиватель имеет желоб, прикрыт сверху верхней губой, под которой находится подглоточник со слюнным протоком.

Следовательно, хоботок здесь состоит из рострума, втягивателя и сосальца-лабеллума. Последний мясист, устроен особенно сложно, снабжен на конце хоботковым отверстием. На своей концевой поверхности он имеет у высших мух (Muscidae и близкие семейства) фильтрующий орган - псевдотрахеи; этот орган состоит из многих сходных с трахеями канальцев, выложенных изнутри серией неполных хитиновых колец. Каждый такой каналец, т. е. псевдотрахея, снабжен по своей длине серией мелких отверстий. При питании сосальце своими псевдотрахеями прижимается к субстрату и через отверстия происходит всасывание жидкой части пищи, которая затем достигает канала втягивателя; плотные же частицы пищи, размер которых превышает диаметр отверстий в псевдотрахеях, не проникают в последние и, следовательно, отфильтровываются. Так мухи могут использовать в пищу плотный субстрат, содержащий питательный сок. Но они могут использовать в необходимых случаях и плотный субстрат, если он содержит питательные вещества; для этой цели сосальце отгибается вверх и из хоботкового отверстия выдвигаются хоботковые, или престомальные зубцы, которые могут соскабливать пищевой субстрат и измельчать его. При более сильном отгибании сосальца вверх всасывание жидкости может происходить и непосредственно через хоботковое отверстие, минуя фильтрующий орган; это происходит в тех случаях, когда пищей служит жидкость. Такой мягкий хоботок называется мускоидным и представляет собою весьма совершенный орган приема пищи; он может использовать разнообразные ее виды. У немногих высших двукрылых, перешедших к кровососанию, - таких, как осенняя жигалка (Stomoxys calcitrans L.) и мухи це-це (Glossina), колюще-сосущий хоботок образовался уже из мягкого хоботка путем удлинения и склеротизации гаустеллюма и усиления хоботковых зубцов. Следовательно, здесь нет и в помине частей первичного колюще-сосущего хоботка комара и других низших кровососов - жвал и нижних челюстей, преобразованных в колющие щетинки. Так разными путями и на разных эволюционных уровнях решается одна и та же биологическая функция - кровососание.

Грудь состоит из плотно слившихся сегментов, переднегрудь и особенно заднегрудь малы, среднегрудь сильно развита и подразделена на серию обособленных частей. Так, среднеспинка (рис. 162) подразделена швами на переднюю часть, или прескутум, среднюю часть - щит, или скутум, и заднюю часть - щиток, или скутеллум; плевры среднегруди, или мезоплевры, также подразделены на ряд склеритов - дорсальную и вентральную части эпистерн и эпимер. Среднегрудь несет также серию щетинок, которые имеют свою номенклатуру и широко используются в систематике. Мощное развитие среднегруди связано с тем, что летательная функция всецело перешла к передним крыльям.

Рис. 162. Двукрылые. Среднегрудь синей падальной мухи (Calliphora), сверху (точками показано расположение щетинок) (по Генделю): плчб - плечевые бугорки, пск - прескутум, ск - скутум, скл - скутеллум, зкрб - закрыловые бугорки, пл - плевры; некоторые щетинки: акр - акростихальные, дц - дорсоцентральные

Крылья представляют собою перепончатую пластинку с немногими поперечными жилками (рис. 163). По переднему краю идет обычно толстая костальная жилка (C), укрепляющая этот край, субкоста (Sc) короткая и упирается в передний, т. е. костальный край крыла. Остальная часть пластинки крыла часто занята ветвями радиуса (R) и медианы (M); кубитус (Cu) часто один, анальных жилок (A) две или одна. У высших групп сильно выражена костализация жилкования, т. е. перемещение продольных жилок ближе к переднему краю, например, в семействе настоящих мух (Muscidae) и тахин (Tachinidae). Задние крылья отсутствуют, но есть их остатки - жужжальца, представляющие собою булавовидные образования, обильно снабженные органами чувств - сенсиллами.

Рис. 163. Двукрылые. Крыло слепня (Tabanus) (по Штакельбергу)

Полет многих двукрылых отличается высоким совершенством; ритм работы крыльев необычайно высок, составляет 330 колебаний в секунду у комнатной мухи (Musca domestica L.), 600 у комара, и есть данные, что он может достигать даже 1000 взмахов в секунду. Все это говорит об особо совершенной работе мышечного аппарата крыльев и его нервной регуляции и представляет собою исключительное и поразительное явление в животном мире. Считается, что жужжальца служат стимуляторами нервной системы, обеспечивают быстрое включение в работу крыльев и, с другой стороны, стабилизируют полет, т. е. позволяют сохранять насекомому равновесие. Ноги иногда могут быть очень длинными, например, у комаров и особенно долгоножек (семейство Tipulidae). Лапки (рис. 164) снабжены парой коготков, под которыми есть по присоске, а между ними у некоторых развита срединная присоска - эмподий; но у многих эмподий отсутствует или рудиментарный, в виде щетинки.

Рис. 164. Двукрылые. Окончание лапки и их придатки: А - с тремя присосками; Б - с парой присосок (по Верроллу); ког - коготок, под - подушечки, или боковые присоски, эмп - эмподий, или срединная присоска

Брюшко состоит из 4-10 видимых сегментов и у самца на конце несет сложный генитальный аппарат - гипопигий; строение последнего весьма существенно в систематике двукрылых. Самка у комаров-долгоножек еще сохранила створки истинного яйцеклада, но у остальных двукрылых он утрачен и заменен вторичным втяжным яйцекладом из измельченных вершинных сегментов брюшка (см. рис. 18, Г).

Внутреннее строение имеет свои особенности. Пищевод обычно имеет ответвление, ведущее в резервуар для пищи, или зоб; мышечный желудок отсутствует, либо представлен только мышечными стенками и лишен зубцов. Нервная система имеет все переходы от многоузловой у длинноусых (3 грудных и 7 брюшных ганглиев) до максимально концентрированной у высших групп, где все узлы брюшной нервной цепочки слиты в один общий грудной узел. Яичники самки состоят из разного числа политрофических яйцевых трубочек. Есть и живородящие виды, производящие на свет личинок, и у них число яйцевых трубочек сокращается до 1-2 в каждом яичнике; непарный яйцевод превращается в матку, яйца задерживаются здесь до перехода в личиночную фазу.

Яйца, или личинки при живорождении, откладываются на самые разнообразные субстраты и в различную среду - в воду, в почву или на нее, на растения, на тело животного, на различные гниющие или разлагающиеся вещества. Яйца обычно белые, веретеновидные, часто с характерной продольной бороздой. Личинки безногие, в большинстве безголовые и лишь у низших форм, как многие короткоусые, сохранили голову; характерно для личинок преобладание двух продольных стволов трахейной системы, открывающихся сзади парой крупных дыхалец. Ротовые органы у безголовых личинок представлены парой длинных ротовых крючьев. Куколка либо свободная, либо в ложном коконе из отставшей от тела, но не сброшенной последней личиночной шкурки - пупарии; такая куколка называется скрытой. При выходе из куколки взрослого насекомого разрыв оболочки проходит продольно - у прямошовных (Orthorrhapha) или по кругу в виде маленькой крышечки - у круглошовных (Cyclorrhapha).

Годичный цикл нередко отличается быстрой сменой генераций, многие виды поливольтинны и имеют в году 3-4 поколения; некоторые могут давать даже до 6-10 и более поколений в год, например, комнатная муха и малярийный комар (Anopheles maculipennis Mg.) на юге.

Пищевой режим очень разнообразен. Многие представители питаются в фазе имаго и личинки гниющими веществами растительного и животного происхождения и тем самым способствуют быстрому вовлечению в круговорот всякого рода органических остатков. Немало также паразитических форм, и среди них есть как кровососы, так и истинные паразиты, личинки которых развиваются в теле других насекомых, млекопитающих, птиц и других животных, а также и человека. Для кровососов характерно явление гонотрофического цикла, т. е. зависимость развития и созревания яиц от принятия порции крови. Некоторые относятся к числу хищников; при этом хищный образ жизни ведут либо взрослые особи, например, ктыри (Asilidae), либо личинки, например, у многих цветочных мух (Syrphidae), но иногда хищничество свойственно обеим активным фазам, как у некоторых ктырей. Растительноядность также распространена у двукрылых, но среди них нет колюще-сосущих видов, которые бы, подобно равнокрылым или клопам, прокалывали бы ткани растений и высасывали клеточный сок, равно как нет и листогрызущих форм. Зато личинки многих видов живут в тканях растений и этим напоминают паразитов. Многие виды, даже среди кровососов и потребителей разлагающихся веществ, питаются нектаром или пыльцой растений. В целом двукрылые морфологически и биологически достигли высокого совершенства и, несомненно, представляют собою высший отряд в классе насекомых, уступающий некоторым перепончатокрылым лишь в отношении развития сложных инстинктов.

Значение двукрылых в природе и для человека разнообразно и необычайно велико. Они встречаются всюду, притом в большом числе особей и активно участвуют в круговороте веществ в природе. Личинки многих видов способствуют быстрой переработке создающейся в природе мертвой органической продукции - используют трупы, растительные остатки, в том числе листовой опад, участвуя, таким образом, и в почвообразовательном процессе. Некоторые, например цветочные мухи, играют заметную роль в опылении растений. Очень велика роль двукрылых как разнообразных врагов человека. Прежде всего, среди них много кровососов (комары, мошки, слепни и др.), которые являются в некоторых районах не только докучливыми, но и изнуряющими насекомыми, снижающими работоспособность человека и продуктивность животных; комплекс таких кровососов нередко обозначается понятием "гнус", и успешная борьба с ним составляет одну из важнейших задач в ряде мест, особенно в мало освоенных районах лесной зоны. Необычайно велико значение кровососов и в переносе ряда заболеваний человека и домашних животных - кишечных, малярии, сибирской язвы, туляремии и др. Существенный вред, помимо ряда кровососов, приносят такие специфические вредители животноводства, как овода: кожные причиняют многомиллионные убытки порчей кож рогатого скота, другие - изнурением, снижением продуктивности и даже гибелью домашних животных.

Значителен ущерб, приносимый в сельском хозяйстве и вредителями растений; среди них широкую известность получили такие вредные виды, как гессенская (Mayetiola destructor Say) и шведская (Oscinella frit L.) мухи, ряд других вредителей. Непосредственная польза, приносимая человеку, в общем видимо достаточно велика, но мало изучена и плохо используется. Некоторые являются паразитами вредных насекомых, например тахины (Tachinidae), либо полезными хищниками, как ктыри, личинки цветочных мух и др.; другие участвуют в опылении растений (цветочные мухи и представители некоторых иных семейств), хотя эта их роль не может быть поставлена в один ряд с ролью пчелиных. Таким образом, человек соприкасается с двукрылыми разнообразно: изучение и борьба с ними составляет важную часть медико-санитарной и ветеринарной службы и защиты растений от вредителей. Немало интересного и существенно важного для теории и практики может быть почерпнуто при изучении роли двукрылых в природе.

Классификация отряда связана с немалыми трудностями и не может считаться достаточно установившейся. Наиболее широко распространено деление на 2 подотряда - длинноусых (Nematocera) и короткоусых (Brachycera), установленное на основании отличий по фазе имаго. Позднее было предложено разделение двукрылых по признакам личинок и куколок на другие два подотряда - прямошовных (Orthorrhapha) и круглошовных (Cyclorrhapha); для большинства первых характерно присутствие у личинок более или менее развитой головы и отсутствие ложного кокона, или пупария, тогда как личинки круглошовных безголовые, а куколка помещается в пупарии. Однако деление на подотряды по признакам имаго и по признакам личинки и куколки не совпадает между собою, что привело к тому, что некоторые авторы стали предлагать комбинированную систему - разделение на три подотряда: длинноусых, короткоусых прямо-шовных и короткоусых круглошовных. Но и эта система не может считаться удовлетворительной ввиду того, что безголовые личинки и ложный кокон свойственны и ряду прямошовных. Предлагались и другие системы, но они еще не получили общего признания, поэтому целесообразно до разработки более совершенной классификации ограничиться разделением на подотряды лишь по признакам имаго, т. е. на длинноусых и короткоусых.

Подотряд длинноусые (Nematocera) отличается многочлениковыми усиками, которые обычно не короче головы с грудью, щупальца часто 3-5-члениковые; личинки у большинства с развитой головой и горизонтально подвижными жвалами, куколка свободная, но обычно без кокона, при выходе мухи куколочная оболочка раскрывается на спинке по прямому шву. Многие связаны с водой или с сырыми местами.

Семейство долгоножки (Tipulidae) - крупные комарообразные насекомые с очень длинными ногами, глазков нет, среднегрудь сверху с У-образным поперечным швом (рис. 165, А), самка с твердым истинным яйцекладом. Личинки (рис. 165, Б) с маленькой головой и короткими усиками, тело сзади тупо обрубленное с мясистыми выростами; живут в сырой почве, в гниющих растительных остатках, некоторые в воде, питаются частями растений или разлагающимися растительными веществами, отдельные виды - водными червями. Свыше 2,5 тыс. видов. Некоторые виды - серьезные вредители. Особенно на сырых местах может сильно вредить льняная долгоножка (Tipula paludosa Mg.) и другие виды, повреждающие различные полевые и овощные культуры; мелиорация сырых мест путем понижения уровня грунтовых вод - одно из мероприятий в борьбе с этими вредителями. На юге советского Дальнего Востока рису вредит рисовая долгоножка (T. conjugata Alex.).

Рис. 165. Двукрылые: А - грудь долгоножки (Tipulidae), сверху; Б - личинка долгоножки (Tipula) (по Богданову-Катькову): ш - поперечный V-образный шов средне груди сверху

Семейство бабочницы (Psychodidae) - мелкие, покрытые длинными волосками мушки, часто сходные с очень мелкими бабочками. Личинки живут в разлагающихся веществах, в почве или в воде. Сюда относится род москитов (Phlebotomus, рис. 166, А) - кровососов, распространенных в странах с жарким летом (у нас на север до 45-50° с. ш.). В отличие от таких кровососов, как комары (сем. Culicidae) и мошки (сем. Simuliidae), личинки москитов живут не в воде, а в разнообразных темных местах, богатых органическими веществами - в норах, дуплах, в домах с земляным полом и пр. Уколы москитов вызывают нестерпимый зуд, но особо велика роль этих кровососов как переносчиков лихорадки паппатачи и лейшманиозов - болезни кожи или некоторых внутренних органов (селезенка и др.), вызываемой жгутиконосцами - трипаносомами.

Рис. 166. Двукрылые (по Богданову-Катькову, Иммсу и Линднеру): А - москит (Phlebotomus); Б - малярийный комар (Anopheles maculipennis Mg.), самец; В - мошка (Simulium)

Семейство комары (Culicidae) - представители этого семейства имеют тонкое 15-члениковые коротко волосистые или у самца перистые усики, глазков нет, крылья с чешуйками по заднему краю и на жилках. Личинки и куколки водные, активные. Известно около 2 тыс. видов, из них многие кровососы. Наиболее широкую известность имеют малярийные комары (род Anopheles, рис. 166, Б), переносящие при кровососании возбудителей малярии - плазмодиев (простейших из отряда кровяных споровиков - Haemosporidia). Желтолихорадочный комар (Aedes aegypti L.), свойственный влажным тропикам и субтропикам, переносит опасную вирусную болезнь - желтую лихорадку; у нас встречается в Закавказье. На Дальнем Востоке вирус другой тяжелой болезни - японского энцефалита - переносят Ae. japonicus Theob., Ae. togoi Theob. и другие виды.

Установлено также значение ряда видов комаров в переносе вирусных нейроинфекций как человека, так и домашних животных. Выяснено значение комаров и как механических переносчиков бактериального заболевания человека - туляремии. Велика роль ряда видов комаров как назойливых кровососов и компонентов гнуса. Для разработки мер борьбы с комарами-переносчиками потребовались многолетние исследования их биологии, экологии и систематики; в СССР в этом направлении много было сделано В. Н. Беклемишевым, А. С. Мончадским, А. А. Штакельбергом и другими исследователями, что позволило ликвидировать малярию как массовое заболевание.

Семейство мошки (Simuliidae) - мелкие коренастые, почти голые мушки с сильно выпуклой спинкой, подогнутой головой, с короткими 11-члениковыми усиками, внешне более напоминают мух, нежели комаров (рис. 166, В). Личинки живут в текучих водах, требовательны к кислороду и в стоячей воде задыхаются. Мошки известны как очень назойливые и тягостные дневные кровососы; в помещениях не нападают. Распространены в умеренных и тропических странах, где есть непересыхающие водотоки; у нас являются важнейшим компонентом гнуса и особенно обильны в таежной зоне, где сильно изнуряют людей и домашних животных. Переносят некоторые паразитарные болезни человека и домашних животных, а также туляремию.

Семейство мокрецы (Ceratopogonidae) (=Heleidae) - самые мелкие из всех кровососов (длина иногда меньше 1 мм), голова не подогнута, усики 13-14-члениковые, длиннее головы. Личинки живут в стоячих водах или в сырых местах - в дуплах, лесной подстилке и пр. Кровососущие или хищники. К числу кровососов относятся виды рода Culicoides и других родов; нападают на человека и домашних животных во влажных местах днем и в сумерки, а также в помещениях. Составляют часть гнуса в ряде мест Закавказья, Сибири, на юге Приморья. Являются также переносчиками некоторых паразитарных и инфекционных болезней. Хищные виды нападают на насекомых, сосут у них кровь.

Семейство звонцы, или мотыли (Chironomidae) (=Tendipedidae), внешне сходны с комарами, но с сильно выпуклой среднеспинкой, хоботок без колющих щетинок, усики самца перистые. Личинки живут в спокойных и слабо проточных водоемах всех климатических поясов мира; имеют длинное тело обычно с парой ножек на переднегруди и парой "подталкивателей" на конце брюшка. Держатся в донном иле или минируют водные растения; составляют существенную часть пищи рыб в водоемах, используются также как приманка в рыбной ловле и на корм в аквариуме. Некоторые личинки содержат в крови близкий к гемоглобину красный пигмент и поэтому сами имеют красный цвет; живут в бедной кислородом воде, и являются факультативными аноксибионтами. Взрослые особи - не кровососы, часто при хорошей погоде перед спариванием образуют в воздухе танцующие рои, издают звенящий звук; идут на корм рыбам и водоплавающим птицам.

Семейство галлицы (Cecidomyidae) (=Itonididae) - мелкие комарики часто с четковидными длинными усиками (рис. 160, Б, 1), крылья с немногими продольными жилками и без поперечных. Личинки (рис. 167) с редуцированной головой, грудь снизу несет особое палочковидное образование - лопаточку; куколка в коконе, иногда в виде пупария. Большое семейство, до 3,5 тыс. видов. Преимущественно растительноядные формы, личинки нередко образуют на растениях галлы, живут в них и являются, следовательно, паразитами растений. Взрослые живут только 2-3 дня, не питаются. Резко выражена избирательность к растениям-хозяевам; характерная форма галла позволяет определять виды по растению-хозяину и галлу. Особенно многочисленны галлы на древесно-кустарниковых породах (рис. 168) и мелких многолетних полукустарничках (полыни, солянки и др.)- Некоторые виды не делают явственных галлов, к их числу относятся такие известные вредители как гессенская муха (Mayetiola destructor Say), просяной комарик (Stenodiplosis panici Rohd.) и др.; личинка первого вида сильно повреждает стебли пшеницы и других злаков, а личинка просяного комарика живет в цветках проса и вызывает их бесплодие, чем резко снижает урожай. Личинки некоторых видов ведут хищный образ жизни, обычно истребляя тлей и клещей. Особый интерес представляют галлицы из рода Miastor и Oligarces, способные к педогенезу; впервые это было открыто русским исследователем Н. Вагнером у Miastor еще в 1862 г.

Рис. 167. Двукрылые. Личинка галлицы (Contarinia) снизу (по Кифферу); лоп - лопаточка

Рис. 168. Двукрылые. Некоторые галлы, вызванные галлицами: А - осиновой черешковой галлицы (Syndiplosis petioli Kieff.); Б - ивовой галлицы (Rhabdophaga salicis (Sehr.); В - ивовой розообразующей галлицы (Rh. rosaria L.); Г - ивовой краевой галлицы (Dasyneura marginemtorquens Br.) (no Домбровской)

Подотряд короткоусые (Brachycera). Усики короткие, 3-члениковые, 3-й членик резко отличается от других величиной и формой (рис. 160, Б, 2-4), щупальца 1-2-члениковые; личинки без головы или с зачаточной втяжной головой, их жвалы подвижны вертикально и продольно, превращены в ротовые крючья, куколка в ложном коконе или без него. Подразделяются на 2 группы - прямошовных (Orthorrhapha) и круглошовных - (Cyclorrhapha).

Прямошовные (Orthorrhapha). Усики часто с кольчатым 3-м члеником, их ариста обычно концевая; куколка свободная, без ложного кокона, куколочная оболочка при выходе мухи разрывается на спинке по прямому шву.

Семейство слепни (Tabanidae) - крупные мухи (рис. 169, А) с сильно поперечной головой и очень большими, при жизни радужно отливающими глазами, усики с кольчатым 3-м члеником (рис. 160, Б, 2), тело без щетинок, лапки ног с 3 присосками (рис. 164, А). Кровососы, нападающие только на открытом воздухе на домашних животных и человека при жаркой солнечной погоде, либо перед дождем при пасмурной погоде. Распространены по всему земному шару, но особенно обильны в местах с водоемами и зарослями растений при наличии стад крупных млекопитающих. Известно свыше 3,5 тыс. видов. Личинки развиваются в воде или около нее, в сырой почве, под камнями и пр. Мухи требовательны к влаге, время от времени летают к водоемам и захватывают с их поверхности капельку воды; при сухом воздухе прячутся в тень растений. При обилии слепней они изнуряют животных, снижая их продуктивность, и сильно досаждают людям. Помимо того, они через уколы механически переносят инфекционные заболевания, особенно сибирскую язву и туляремию.

Рис. 169. Двукрылые: А - слепень (Tabanus); Б - ктырь (Philonicus); В - жужжало (Bomhylius); Г - журчалка (Syrphus) (по Богданову-Катькову и Верроллу)

Семейство ктыри (Asilidae) - хищные крупные или средней величины мухи с длинным брюшком (рис. 169, Б), тело в щетинках, усики с концевой аристой (рис. 160, Б, 3) или без нее, лапки с 2 присосками и щетинкой между ними (рис. 164, Б). Обитатели открытых мест, многочисленные в аридных областях; около 5 тыс. видов. Охотятся на пауков и особенно на различных насекомых - жуков, пчелиных, стрекоз, саранчовых и др. Некоторые виды истребляют до 40-60% особей вредных саранчовых и тем самым приносят несомненную пользу.

Семейство жужжала (Bombyliidae) - обычно густо опушенные мухи с широким коротким брюшком, усики с концевым придатком, иногда 2-членистым, хоботок может быть очень длинным, крылья часто с темным рисунком (рис. 169, В). Мухи летают в жаркие солнечные дни, некоторые парят над цветами; длинный хоботок используется для высасывания цветочного нектара. Около 3 тыс. видов. Личинки паразитируют в гнездах одиночных пчел и ос, в кубышках саранчовых на гусеницах и куколках совок и других насекомых; некоторые являются сверхпаразитами. Развитие сопровождается гиперметаморфозом: молодая личинка длинная, тонкая, гибкая, но проникнув в гнездо или кубышку, становится более короткой, цилиндрической, малоподвижной. Некоторые полезны как паразиты саранчовых и других вредителей; другие имеют отрицательное значение как враги полезных насекомых, например, сверхпаразиты вредных чешуекрылых.

Круглошовные (Cyclorrhapha). Усики обычно со спинной аристой, 3-й членик всегда простой; куколка в ложном коконе, его оболочка при выходе мухи открывается спереди в виде округлой крышечки. Высшая естественная группа двукрылых с большим числом семейств, выделяемая некоторыми авторами в отдельный подотряд.

Семейство журчалки, или цветочные мухи (Syrphidae) - средней величины или крупные мухи (рис. 169, Г), часто с желтыми или другими яркими отметинами, обычно с голым телом, R на крыльях с 3 ветвями, между R и M есть ложная жилка, анальная ячейка есть, большая (рис. 170, А), Большое и всюду представленное семейство, до 4,5 тыс. видов. Мухи отличаются совершенным, в том числе стоячим, полетом, т. е. могут находиться как бы неподвижно в одной точке; держатся на цветах или около них, питаются пыльцой и участвуют в опылении растений. Некоторые внешне похожи на жалящих перепончатокрылых - ос и пчел; например шмелевидки (род Volucella) имеют крупное мохнатое тело и похожи на шмелей. Личинки с жесткой или кожистой кутикулой, без ясной членистости, по образу жизни разнообразны: 1) растительноядные, живут в тканях растений; 2) сапрофаги, живут в разлагающихся органических веществах и в грязной воде; 3) хищники, держатся открыто на растениях, истребляют тлей и личинок других равнокрылых; 4) нахлебники, или инквилины, в гнездах общественных насекомых - таких, как пчелы, термиты и др. Среди растительноядных широко распространены вредители лука - луковые журчалки (Еитеrus); их личинки портят луковицы. Многочисленные хищные виды полезны истреблением тлей и других равнокрылых.

Рис. 170. Двукрылые: А - жилкование журчалки (Syrphidae); Б - жилкование злаковой мухи (Chloropidae) (по Штакельбергу): s - ложная жилка, an - анальная ячейка

Семейство пестрокрылки (Trypetidae) - усики без продольного шва на 2-м членике снаружи, лоб с аллейкой щетинок, крылья часто с темными пятнами, костальная жилка с перерывом; личинки растительноядны, живут в мякоти плодов, в головках сложноцветных, некоторые минируют листья. До 2,5 тыс. видов, среди которых известны и серьезные вредители растений. Личинки вишневых мух (Rhagoletis cerasi L. и другие виды) повреждают плоды вишни и черемухи на юге СССР, дынная муха (Myiopardalis pardalina Big.) распространена на Кавказе; другие виды являются карантинными объектами, например, средиземноморская плодовая (Ceratitis capitata Wd.) и маслинная (Dacus oleae Gmel.) мухи, распространенные в Южной Европе, Африке и других странах.

Семейство псилиды (Psilidae) - мелкие мушки с треугольной в профиль головой, Sc на крыльях укорочена, не достигает перерыва костальной жилки, анальная ячейка есть, вибриссы (щетинки у края рта) отсутствуют. Личинки растительноядны, у морковной мухи (Psila rosae F.) живут в корнях моркови и сильно вредят.

Семейство минирующие мухи (Agromyzidae) - мелкие мушки с округлой головой и аллейкой лобных щетинок, вибриссы есть, C, Sc, и анальная ячейка, как у предыдущего. Личинки в большинстве минируют листья различных растений.

Семейство плодовые мухи (Drosophilidae) - мелкие мушки без аллейки лобных щетинок, но с вибриссами, костальная жилка с 2 перерывами, глаза часто красные. Личинки развиваются в разлагающихся растительных остатках или минируют листья, мухи привлекаются некоторыми продуктами брожения и встречаются в домах, винных погребах, на гниющих плодах, вытекающем соке растений и пр. Знаменитая мушка-дрозофила (Drosophila) широко используется в генетических исследованиях.

Семейство злаковые мухи (Chloropidae) - мелкие голые, часто ярко окрашенные мушки, голова без аллейки лобных щетинок и без вибрисс, но с резко выделяющимся большим теменным треугольником, костальная жилка (C) с одним перерывом, Sc редуцирована, анальная ячейка отсутствует (рис. 170, Б). Личинки растительноядны, немногие хищны. Известные вредители злаков - зеленоглазка (Chlorops pumilionis Bjerk.), овсяная шведская муха (Oscinella frit L.) и др.; их личинки живут в стеблях всходов, у более взрослых растений повреждается колос.

Семейство желудочные овода (Gastrophilidae) - насекомые средней величины, в волосках, ротовые органы недоразвиты; личинки паразитируют в пищеварительном тракте непарнокопытных (лошадей, ослов, носорогов) и слонов. Широко распространен с лошадьми по всему свету лошадиный овод (Gastrophilus intestinalis Deg.); яйца откладываются на шерсть, личинки проникают в желудок, прикрепляются здесь к его слизистой оболочке и сильно истощают животных.

Семейство настоящие мухи (Muscidae) - серовато-бурые или черные, небольшие или довольно крупные мухи, голова с аллейкой лобных щетинок, 2-й членик усиков снаружи с продольным швом, эпимеры среднегруди без щетинок. Известно свыше 4 тыс. видов. Личинки по образу жизни разнообразны: 1) растительноядные, живут в тканях растений; 2) сапрофаги, живут в разлагающихся органических веществах животного или растительного происхождения (гниющие растения, навоз, фекалии человека и пр.); 3) хищники, нападают на живущих с ними в той же среде личинок обеих предыдущих групп; 4) немногие могут быть временными или постоянными паразитами. Взрослые мухи питаются нектаром цветов, на различных отбросах, содержащих белки и сахара, и на разлагающихся веществах, немногие относятся к кровососам.

Серьезными вредителями растений являются некоторые представители подсемейства цветочных мух (Anthomyinae; иногда выделяется в отдельное семейство) - такие, как капустные (Hylemyia brassicae Bouche и H. floralis Flln.) мухи, сильно вредящие корням капусты и других крестоцветных; лук сильно страдает от луковой мухи (H. antiqua Mg.), а листья свеклы минируют свекловичные мухи (Pegomyia hyosciami Pz., P. betae Crt.). Ряд видов - синантропы; они живут около человека за счет всевозможных отбросов. Это комнатная (Musca domestical L.), малая комнатная (Fannia canicularis L.,), домовая (Muscina stabulans Flln.) мухи и пр. Комнатная и другие синантропные виды имеют большое эпидемиологическое значение как разносчики многих инфекций человека, особенно летних кишечных заболеваний (дизентерия, брюшной тиф). Из кровососов известна осенняя жигалка (Stomoxys calcitrans L.); внешне она сходна с комнатной мухой, но имеет колюще-сосущий хоботок, личинки ее развиваются в соломистом навозе и в скоплениях гниющих растений. В тропической Африке распространены кровососущие мухи це-це (Glossina), иногда выделяемые в отдельное семейство (рис. 171, А). Некоторые виды этих мух переносят трипаносом - возбудителей тяжелых заболеваний - африканской сонной болезни человека и болезни-наганы, поражающей домашний скот.

Рис. 171. Двукрылые: А - муха це-це (Glossina); Б - конская кровососка (Hippobosca equina) (по Богданову-Катькову и Иммсу)

Семейство падальные мухи (Calliphoridae) - отличаются обычно металлической или блестящей окраской, эпимеры среднегруди со щетинками, ариста усиков длинноперистая. Личинки развиваются в трупах животных, в мясных отбросах, в фекалиях и пр.; немногие паразитируют на млекопитающих, вызывая явление миаза, отдельные виды известны как паразиты насекомых и других беспозвоночных. Некоторые виды относятся к синантропам и встречаются в местах открытой продажи пищи, на бойнях, около мусорных ям, на экскрементах и пр.; эти виды имеют эпидемиологическое значение как механические переносчики микробов и яиц гельминтов. Из синантропов широко распространены синие (род Calliphora) и зеленые (род Lucilia) падальные мухи; некоторые из них могут откладывать яйца в незащищенные раны и вызывать факультативные миазы. Представители родов Callitroga и Chrysomyia известны в Африке, Америке и Австралии как возбудители миазов у овец и других домашних животных, причиняют большие потери в животноводстве; некоторые из них могут вызывать миазы и у человека. Из паразитов насекомых широко распространена Stomorhina lunata F. - паразит кубышек саранчовых.

Семейство серые мясные мухи (Sarcophagidae) - напоминает оба предыдущие семейства, но тело у этих мух обычно серое, брюшко с шашечным рисунком. Личинки в трупах, гниющем мясе, навозе и фекалиях, некоторые могут вызывать миазы в теле домашних животных и человека, другие - паразиты насекомых. Известно более 2 тыс. видов; особенна многочисленны они в теплых широтах, немногие виды - синантропы. Известная вольфартова муха (Wohlfahrtia magnifica Mg.) живородяща, личинки откладываются на тело животных и иногда человека, проникают в ткани и вызывают очень болезненные и опасные миазы. Ряд видов рода Blaesoxipha паразитирует в теле саранчовых.

Семейство тахины, или ежемухи (Tachinidae) (=Larvaevoridae) - тело в крепких щетинках, которые есть и на эпимерах среднегруди, ариста усиков голая, стерниты брюшка слабо выражены, не прикрывают края тергитов. Большое семейство, известно до 5 тыс. видов. Преимущественно паразиты насекомых, многие полезны истреблением вредителей. Яйца откладываются на тело, реже в тело хозяина, также на питающие хозяина растения; в последнем случае яйца попадают с пищей в его кишечник. Есть также виды, у которых вылупившиеся личинки сами переходят на насекомых-хозяев. Мухи часто встречаются на цветках, где они питаются нектаром; поэтому цветущие нектароносы способствуют увеличению численности и полезной роли тахин как врагов вредных насекомых. Особенно сильно привлекают мух цветущие зонтичные, например, семенники моркови.

Семейство овода (Oestridae) - тело в коротких волосках, без щетинок, ротовые органы рудиментарны; личинки паразитируют в млекопитающих. Делятся на носоглоточных (Oestrinae) и кожных (Hypodermatinae) оводов, которые нередко считаются отдельными семействами. Из носоглоточных широко распространены овечий (Oestrus ovis L.) и белоголовый (Rhinoestrus purpureus Br.) овода; они живородящи и самка на лету выбрызгивает личинок на ноздри животных. Личинки живут в носоглотке, вызывают сильное истощение животных, у овец возникает так называемая ложная вертячка, отчего они даже гибнут. Изредка эти овода выбрызгивают личинок в глаз человека, что может повести к слепоте, если быстро не оказать помощи. Кожные овода не живородящи, прикрепляют яйца на волосяном покрове животных. Личинки заканчивают свое развитие под кожей животного, где образуют твердые вздутия с отверстием для дыхания; созревшие личинки выходят наружу и окукляются в почве. Широко распространен бычий овод (Hypoderma bovis Deg.), личинки которого сосредоточиваются на спинной стороне крупного рогатого скота; приносит большой вред, вызывая порчу кож, снижение удоев молока и мясной продукции. На севере сильно страдает от оленьего овода (Oedemagena tarandi L.) северный олень.

Семейство кровососки (Hippoboscidae) - тело твердое, сплюснутое, голова маленькая, хоботок сильный, сверлящий, втяжной. Кровососы - паразиты млекопитающих и птиц. Самки рождают по одной готовой к окуклению личинке, которая вскоре и окукляется. Вследствие этой особенности биологии кровососок прежде выделяли в особый подотряд куклородных мух (Pupipara); эта точка зрения теперь оставлена, так как сходное развитие обнаружено и у некоторых других живородящих мух, например, у це-це (см. выше). Широко распространена конская кровососка (Hippobosca equina L., рис. 171, Б), еще сохранившая крылья; она нападает на лошадей и реже на крупный рогатый скот, скапливаясь массами на трудно доступных частях зада. Овечий рунец (Melophagus ovinus L.) лишен крыльев, внешне сходен с пастбищными клещами; истощает овец и снижает настриг шерсти.