Надотряд колеоптероидные (Coleopteroidea)

Ротовые органы типично грызущие. Задние крылья вполне преобладают над передними и выполняют летательную функцию, передние крылья превращены в непрозрачные надкрылья или редуцированы. Брюшко лишено церков и первичного яйцеклада. Личинки всегда без брюшных ног, червеобразные или камподеовидные.

Колеоптероидные сходны с ортоптероидными по грызущим ротовым органам и преобладанию задних крыльев и их мускулатуры над передними, но лишены церков и ортоптероидного яйцеклада и имеют полное превращение. В целом колеоптероидные являются функционально двукрылыми заднемоторными насекомыми. Подразделяются только на 2 отряда.

Отряд 24. Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera)

Ротовые органы грызущие, передние крылья лишены явственных жилок, превращены в непрозрачные твердые роговые или кожистые надкрылья, в покое складываются с образованием продольного спинного шва, переднеспинка большая, подвижная, личинки червеобразные или камподеовидные, куколка свободная, неподвижная.

Самая большая, в полном смысле гигантская, группа насекомых, насчитывающая до 250000 видов. Внешне и по размерам весьма разнообразны, от мельчайших (0,3-1 мм) перокрылок (Trichopterygidae) до некоторых гигантских пластинчатоусых (Scarabaeidae), достигающих 100-155 мм. Тело обычно сильно склеротизовано, мягкие покровы наблюдаются нечасто.

Ротовые органы типично грызущие, приспособлены к питанию твердой пищей. У представителей семейства долгоносиков (Curculionidae) голова спереди вытянута в головотрубку, внешне иногда сходную с хоботком, но на конце ее располагаются вполне грызущие, лишь измельченные ротовые органы. Надкрылья, или элитры, обычно достигают вершины брюшка и тогда прикрывают его сверху полностью; но у ряда семейств, как зерновки (Bruchidae), многие пластинчатоусые (Scarabaeidae) и др., конец брюшка, или пигидий, остается неприкрытым. Иногда надкрылья, как в отряде уховерток, сильно укорочены, а задние крылья многократно сложены и спрятаны под ними, например в семействе короткокрылых, или стафилинов (Staphylinidae). Наружный край надкрылий обычно подогнут вниз, образуя эпиплевру; при сложенных надкрыльях обе эпиплевры налегают на боковой край тела, прикрывая его плевры. У основания сложенных надкрылий располагается хорошо заметный треугольный щиток - срединный склерит среднеспинки.

Задние крылья перепончатые, обычно значительно длиннее надкрылий, в покое складываются продольно и поперек; их жилкование поэтому видоизменено. Различают 3 типа жилкования задних крыльев (рис. 112): карабоидный (название произведено от семейства жужелиц - Carabidae) - наиболее примитивный тип, сохранивший все главные продольные и часть поперечных жилок; стафилиноидный (от названия семейства короткокрылых - Staphylinidae) - поперечные жилки отсутствуют; и кантароидный (от названия семейства мягкотелок - Cantharididae) - также без поперечных жилок, помимо того концевые части медиальной (M) и кубитальной (Cu) жилок сливаются, образуя общую жилку. Жилкование задних крыльев - важный критерий в систематике жесткокрылых. Перед полетом надкрылья приподнимаются, крылья развертываются и выдвигаются из-под надкрылий. Однако некоторые жуки лишены крыльев и не способны летать; в этих случаях надкрылья срастаются по шву, что наблюдается у многих жужелиц (Carabidae) и чернотелок (Tenebrionidae).

Рис. 112. Отряд жесткокрылые (по Богданову-Катькову и Рейхардту): А - карабоидный тип жилкования задних крыльев (жужелица); Б - кантароидный тип (чернотелка); В - задние тазики (таз) у плотоядных (Adephaga); Г - тоже у разноядных (Polyphaga)

Ноги у большинства бегательные или ходильные, но у некоторых специализированы - роющие (у многих пластинчатоусых и некоторых жужелиц), плавательные, т.е. гребные (задняя пара в семействе плавунцов - Dytiscidae и др.) или прыгательные (задняя пара в подсемействе земляных блошек - Halticinae. Лапки имеют разное число члеников - от 3 до 5. При наиболее примитивном состоянии все лапки 5-члениковые, т. е. формула лапок 5-5-5; это характерно для жужелиц, плавунцов, пластинчатоусых и др. В других случаях все лапки могут состоять из 4 или 3 члеников, либо кажутся такими вследствие сильного уменьшения или исчезновения 1-2 члеников; например, листоеды (Chrysomelidae), долгоносики (Curculionidae) и родственные семейства имеют формулу лапок 4-4-4. Наконец, большую группу составляют так называемые разночлениковые жуки (Heteromera), у которых формула лапок 5-5-4, т. е. обе передние пары лапок 5-члениковые, а задняя - 4-члениковая; сюда относится ряд семейств, например чернотелки, нарывники (Meloidae) и др. Из сказанного видно, сколь большое значение имеет строение лапок в систематике и диагностике жуков.

Брюшко снизу и на боках обычно сильно склеротизовано, тогда как его прикрытая надкрыльями верхняя сторона мягкая. Число сегментов в нем различно и не всегда легко определимо; их I, а иногда II-III стерниты, могут быть редуцированы. Самки в ряде семейств имеют на вершине вторичный телескопический яйцеклад, образованный из вкладывающихся друг в друга измельченных сегментов.

Особенности внутреннего строения также отражают разнообразие свойств жуков. Пищеварительная система характеризуется сильным развитием зоба и присутствием мышечного желудка; средняя кишка снабжена большим числом мелких выростов и у хищников способна изрыгать пищеварительный сок на добычу, обеспечивая этим внекишечное пищеварение. Мальпигиевы сосуды в числе 4-6, их число и строение используются в систематике. Нервная система в ряде низших групп состоит из 3 грудных и 6-8 брюшных узлов нервной цепочки, но в других случаях претерпевает большую или меньшую концентрацию: число брюшных ганглиев сокращается до 2-3 (некоторые листоеды, божьи коровки и др.), либо все они объединяются в один крупный узел вместе с заднегрудным узлом (некоторые пластинчатоусые), либо, наконец, все грудные и брюшные узлы объединяются в один мощный ганглий. Дыхательная система претерпевает у водных форм существенные изменения; многие наземные виды имеют воздушные мешки. Яичники самки в подотряде плотоядных (Adephaga) имеют политрофические трубочки, тогда как разноядные (Polyphaga) характеризуются телотрофическими яйцевыми трубочками.

Большинство жуков имеет одно поколение в году, реже 2-3 поколения; некоторые, особенно связанные с почвой виды, развиваются медленно и требуют 3-5 лет для завершения одного поколения, например щелкуны (Elateridae), майские хрущи (Melolontha) и др. Зимовка у многих происходит во взрослой фазе, другие зимуют в фазе куколки, некоторые также в фазе личинки. Виды, зимующие во взрослой фазе, весной нуждаются в дополнительном питании и могут в это время сильно вредить, например, многие долгоносики и листоеды, майские хрущи и пр. Личинки жужелиц и других семейств подотряда плотоядных (Adephaga) подвижны, имеют окрашенное и уплощенное тело, ведут обычно хищный образ жизни, т. е. типично камподеовидны; этот же тип личинок характерен и для тех семейств подотряда разноядных (Polyphaga), которые в этой фазе ведут открытый и подвижный образ жизни, как стафилины, кожееды (Dermestidae), многие божьи коровки (Coccinellidae) и др. Но у большинства разноядных личинки живут в почве или тесно связаны с растениями, малоподвижны, часто не окрашены; это червеобразные личинки, снабженные грудными ногами (пластинчатоусые, щелкуны, чернотелки, листоеды и др.) или вполне безногие (долгоносики). Окукление происходит обычно в почве, реже на растениях.

Биологически жесткокрылые весьма разнообразны. Среди них есть хищники, растительноядные, сапрофаги, некрофаги, наземные, почвенные, водные формы и пр. Нередко биологическая специализация сопровождается подчеркнутой морфологической специализацией; в этих случаях вышеназванные биологические группы приобретают характер четко выраженных жизненных форм. Жуки встречаются всюду и имеют существенное значение в круговороте веществ в природе. Среди них очень многие виды вредят растениям; некоторые живут в помещениях, повреждая запасы, мебель, книги, коллекции и пр. Отдельные хищные виды, особенно среди божьих коровок и частью среди жужелиц, используются в биологической борьбе с вредителями растений.

Систематика жесткокрылых ввиду многообразия форм имеет свои трудности. Отряд подразделяется более чем на 100 семейств, объединяемых в 2 основных подотряда - плотоядных и разноядных. В СССР известно более 20000 видов.

Подотряд плотоядные (Adephaga). Тазики задних ног длинные, неподвижные, простираются назад через весь I стернит брюшка (рис. 112, В). Формула лапок 5-5-5. Жилкование задних крыльев карабоидное. Семенники в виде простой, свернутой в клубок трубки, яйцевые трубки политрофического типа; мальпигиевы сосуды из 4 трубок. Личинки камподеовидные, их ноги с явственной лапкой и обычно с 2 коготками. Жуки и личинки хищные, лишь немногие формы вторично растительноядные. Подотряд подразделяется на небольшое число семейств, частью водных.

Семейство жужелицы (Carabidae). Громадное семейство, известно более 20000 видов. Наземные, с бегательными ногами; окрашены обычно в черный цвет, нередка также металлическая окраска. Обычны на сухих местах ярко окрашенные скакуны (Cicindela), выделявшиеся раньше в отдельное семейство; широко распространен род крупных жужелиц-карабусов (Carabus), в горах Крыма и Кавказа обитают крупные (до 50 мм) улиткоеды (Procerus). Красотелы (Calosoma sycophanta L. и близкие виды) полезны истреблением гусениц на деревьях. Многие виды также полезны как враги вредных насекомых. Отдельные виды сменили хищный образ жизни на растительноядный; среди них серьезный вредитель - хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides Goeze, рис. 113, А). Своеобразен жук-бомбардир (род Brachinus).

Семейство плавунцы (Dytiscidae). Водные формы с плавательными ногами и обтекаемым телом, дыхальца смещены под надкрылья. Запас воздуха периодически возобновляется жуками через щель между концом надкрылий и брюшка, выставляемого на поверхность воды. Жуки способны быть на суше и могут перелетать из одного водоема в другой. Питаются жуки и личинки водными беспозвоночными, крупные формы жуков могут нападать на мелких рыбок. Самый обычный вид - плавунец окаймленный (Dytiscus marginalis L., см. рис. 42, А).

Подотряд разноядные (Polyphaga). Тазики задних ног не достигают заднего края I стернита брюшка, подвижные (рис. 42, Б). Формула лапок разнообразная. Жилкование задних крыльев стафилиноидное или кантароидное. Семенники более сложные, состоят из нескольких трубочек или мешочков, яичники с телотрофическими трубками; мальпигиевы сосуды разнообразные. Личинки камподеовидные или червеобразные, их ноги без явственной лапки, с одним коготком. Подразделяется на ряд надсемейств и большое число семейств.

Надсемейство стафилиноидные (Staphylinoidea). Надкрылья нередко составляют вершину брюшка непокрытой, задние крылья стафилиноидного типа. Личинки камподеовидные. Семейство короткокрылые, или стафилины (Staphylinidae), отличается сильно укороченными надкрыльями, подвижным брюшком (рис. 113, Б). Громадное семейство, известно до 20 тыс. видов. В большинстве хищники, но многие взрослые и личинки живут в различных гниющих органических веществах, в навозе, под камнями и пр.

Рис. 113. Отряд жесткокрылые (по Шарпу и др.): А - хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides); Б - стафилин Ocypus; В - древесный мертвоед (Xylodrepa quadripunctata)

Семейство мертвоедов (Silphidae) характеризуется более развитыми надкрыльями, усики булавовидные или утолщены к концу. Взрослые и личинки большинства видов питаются падалью, из них могильщики (род Necrophorus) зарывают трупы позвоночных в землю, откладывая на них яйца. Некоторые встречаются в навозе и растительных остатках, отдельные виды, например мертвоед матовый (Aclypea opaca L.) и др. растительноядны и могут вредить культурным растениям; есть также немногие хищные виды, например древесный мертвоед (Xylodrepa quadripunctata L., рис. 113, В) истребляет гусениц.

Семейство перокрылки (Ptiliidae) (= Trichopterygidae) - очень мелкие насекомые; из-под надкрылий торчат узкие крылья с бахромой из длинных волосков.

Надсемейство скарабеоидные (Scarabaeoidea). Усики с пластинчатой или гребневидной булавой, формула лапок 5-5-5, тело нередко крупное или очень крупное. Личинки толстые, С-образно изогнутые с 3 парами ног, нередко называются скарабеоидными; живут в почве, в навозе или в органическом субстрате растительного происхождения.

Семейство пластинчатоусые (Scarabaeidae) отличается пластинчатыми усиками и обычно невыдающимися верхними челюстями. Очень многочисленное семейство, особенно в теплом климате; известно около 20 тыс. видов. Разделяется на 2 или несколько подсемейств, среди них подсемейство хрущей (Melolonthinae) с растительноядными личинками и жуками и подсемейство навозников (Coprinae), которые питаются пометом и другими разлагающимися веществами. Среди первых широко распространены и вредят июньский хрущ (Amphimallon solstitialis L., рис. 114, А), майские хрущи (Melolontha) и хлебные жуки (Anisoplia, рис. 114, Б). К подсемейству навозников относятся священный скарабей (Scarabaeus sacer L.), катающий шары из навоза и известный еще древним египтянам, а также многие другие роды и виды; сюда же нередко относят и кравчиков (Lethrus, рис. 114, В), личинки которых питаются скомканной массой зеленых растений (подобие силоса), заготовленных жуками. Гигантскими тропическими представителями семейства являются жук-голиаф (Goliathus) из Африки и пальмовый носорог (Oryctes rhinoceros L.), сильно вредящий в Южной Азии; его личинка достигает 12 см длины. У нашего обычного жука-носорога (O. nasicornis L., рис. 42, В) личинка живет в навозе и достигает 8 см длины. Ряд пластинчатоусых отличается резким половым диморфизмом, например у жука-носорога самец имеет сильный вырост на лбу в виде рога, тогда как у самок этот рог отсутствует.

Рис. 114. Отряд жесткокрылые, семейство пластинчатоусые (по Медведеву): А - июньский хрущ (Amphimallon solstitialis); Б - хлебный жук-кузька (Anisoplia austriaca L.); В - кравчик обыкновенный (Lethrus apterus Laxm.)

Семейство рогачей (Lucanidae) отличается по гребенчатой булаве усиков и чрезвычайно мощным верхним челюстям самца. Пример - жук-олень (Lucanus cervus L., рис. 42, Б), живущий в дубовых лесах; его самец вместе с челюстями достигает 7,5 см.

Серия кантароидные, или разноусые (Cantharoidea) (=Diversicornia). Усики простые, без пластинчатой булавы, формула лапок 5-5-5, иногда 4-4-4 или 3-3-3, лишь очень редко 5-5-4; задние крылья кантароидного типа. Личинки камподеовидные или червеобразные. Весьма разнообразные жуки со множеством семейств, нередко объединяемых в несколько надсемейств.

Семейство щелкуны (Elateridae) - тело удлиненное, переднегрудь сочленена с остальной частью туловища очень подвижно, переднеспинка с вытянутыми и заостренными задними боковыми углами, формула лапок 5-5-5. Личинки с твердым тонким телом, называются проволочниками (рис. 115, Д), обычно живут в земле и у некоторых видов сильно вредят подземным частям растений. Жуки имеют характерный прыгательный орган: переднегрудка несет между передними тазиками направленный назад выступ, упирающийся в выемку на среднегрудке (рис. 115, Б); жук имеет короткие ноги и, оказавшись на спине, может перевернуться только с помощью названного аппарата - путем резкого отгибания переднегруди вниз, когда выступ соскакивает с выемки на переднегрудке, что создает толчок и сопровождается звуком в виде легкого щелчка. Некоторые виды из тропической Америки имеют орган свечения в виде пары желтых пятен на переднеспинке и одного пятна на брюшке снизу; у крупного, в 30-40 мм, кукухо (Pyrophorus noctilucus L.) свечение столь сильно, что достаточно ночью для чтения. Развитие щелкунов медленное, продолжается 3-5 лет. Наиболее обычные вредные виды - широкий щелкун (Selatosomus latus F.) и ряд видов из рода Agriotes, например, полосатый щелкун (A. lineatus E., рис. 115, А).

Рис. 115. Отряд жесткокрылые (по Балашовскому, Знаменскому и Рихтеру): А - полосатый щелкун (Agriotes lineatus); Б - передняя часть тела жука щелкуна снизу с отростком (отр) на переднегрудке; В - узкотелая златка (Agrilus); Г - ее личинка; Д - личинка щелкуна - проволочник

Семейство златки (Buprestidae) близко к щелкунам, но представители этого семейства лишены прыгательного органа, переднеспинка сзади по бокам без заостренных выступов, тело веретеновидное, нередко металлически окрашено, личинки безногие, спереди расширенные (рис. 115, Г). Особенно многочисленны в теплых странах. В большинстве связаны с лесными биоценозами, личинки многих видов живут и делают ходы в древесине, некоторые сильно вредят лесным породам и плодовым деревьям, например, многие виды узкотелых златок (род Agrilus, рис. 115, В). Некоторые златки могут заселять спиленный лес и делают его непригодным для поделок и строительных целей. Немногие виды связаны с травянистыми растениями, например, крупная зеленая юлодис (Julodis variolaris Pall.) встречается в пустынях Казахстана и Средней Азии на верблюжьей колючке.

Семейство мягкотелки (Cantharidae). Тело удлиненное, его покровы и надкрылья мягкие, формула лапок 5-5-5. Личинки несколько уплощены, камподеовидные, кажутся бархатными от покрова из тонких коротких волосков, живут открыто. Жуки встречаются всюду, нередки на растениях и не боязливы; личинки живут в почве или на почве, некоторые под корой или в гнилой древесине. Сами мягкотелки и их личинки ведут хищный образ жизни. Особо интересны светляки, нередко выделяемые в самостоятельное семейство (Lampyridae); они имеют органы свечения на вершинных сегментах брюшка, самки вполне бескрылы, личинкообразны. Широко распространен обыкновенный светляк (Lampyris noctiluca L.).

Семейство точильщики (Anobiidae) - мелкие жуки с выпуклым цилиндрическим телом, голова прикрыта сверху переднеспинкой наподобие капюшона, формула лапок 5-5-5. Личинки С-образно изогнутые, белые, с грудными ногами, скарабеоидные; многие живут в мертвой древесине, несколько видов портят пищевые запасы и различные предметы. Некоторые виды жуков издают звуки, постукивая головой, что напоминает тиканье часов. Обычен в домах хлебный точильщик (Stegobium paniceum L., рис. 116, А), повреждающий всевозможные запасы (сухари, макароны, муку, сухие лекарства и пр.), мебель, обои, книги, коллекции насекомых и растений; он является также опасным обитателем музеев, библиотек, архивов, и про него говорят, что он "ест все, кроме железа". Личинка мебельного точильщика (Anobium domesticum Geoffr.) портит в домах мебель и деревянные части построек; мелкие круглые дырочки - признак заселения древесины этим вредителем.

Рис. 116. Отряд жесткокрылые (по Богданову-Катькову, Иммсу и ориг.): А - хлебный точильщик (Stegobium paniceum); Б - рапсовый цветоед (Meligethes aeneus); В - суринамская плоскотелка (Silvanus surinamensis); Г - семиточечная божья коровка (Coccinella septempunctata)

Семейство кожееды (Dermestidae) - мелкие или небольшие жуки с короткими булавовидными усиками, голова втяжная, опущена вниз, ноги короткие, формула лапок 5-5-5. Личинки покрыты волосками, жесткие, подвижные с 3 парами грудных ног, более или менее камподеовидные; питаются сухими веществами животного происхождения - мехом, шкурами, коллекциями животных, ветчиной, сыром и пр. Обычны в домах ветчинный кожеед (Dermestes lardarius L.) и близкие виды; в музеях также вредит коллекциям музейный жук (Anthrenus museorum L.).

Семейство блестянки(Nitidulidae) - обычно мелкие (1-6 мм) жуки со свободной головой и короткими булавовидными усиками, тело выпуклое, блестящее, формула лапок обычно 5-5-5, но может быть 4-4-4 или у самца даже 5-5-4. Представители рода цветоедов (Meligethes) обычны в цветах; рапсовой цветоед (M. aeneus F., рис. 116, Б) вредит семенникам крестоцветных культур.

Семейство плоскотелки (Cucujidae) - маленькие или небольшие жуки (1,5-6 мм) с плоским узким телом и свободной головой, усики нитевидные или булавовидные, формула лапок 5-5-5 или у самца иногда 5-5-4. Небольшое семейство, большинство видов живет под корой и в древесине. Жуки и личинки хищны, истребляют короедов и других вредителей, некоторые виды живут на складах и могут вредить, например, рыжий мукоед (Laemophloeus ferrugineus St.); другой вид - суринамская плоскотелка (Silvanus surinamensis L., рис. 115, В) - поедает шкурки и экскременты амбарного долгоносика и прежде считался вредителем.

Семейство божьи коровки, или кокцинеллиды (Coccinellidae) - небольшие округлые, сверху выпуклые жуки, нередко ярко окрашенные, формула лапок 4-4-4, но 3-й членик мал и скрыт, поэтому все лапки кажутся 3-члениковыми. Личинки живут открыто на растениях, подвижные, камподеовидные, покрыты мохнатыми бородавками, ведут, как и жуки, хищный образ жизни; лишь представители подсемейства Epilachninae растительноядны. Окукление происходит на растениях, куколка висит вниз головой. Хищные виды истребляют тлей, листоблошек, кокцид и паутинных клещей, приносят большую пользу; личинки могут съедать в день до 30-50 и больше личинок тлей, жуки обычно не менее прожорливы.

Полезные виды используются в биологической борьбе с вредителями растений двумя основными способами - путем ввоза и акклиматизации иноземных видов для подавления завезенных вредителей и путем охраны и содействия размножению местных видов. Австралийский вид родолия (Rodolia cardinalis Muls.) активно истребляет австралийского же по происхождению желобчатого червеца (Iceria purchasi Mask.), завезенного во многие цитрусовые районы мира; акклиматизация родолии в Калифорнии, у нас в Закавказье и в других странах в известной мере спасла здесь культуру цитрусовых. Среди местных полезных видов обычны семиточечная коровка (Coccinella septempunctata L., рис. 116, Г) и двухточечная адалия (Adalia bipunctata L.), истребляющие тлей и отчасти кокцид.

Из растительноядных видов в Средней Азии сильно вредит бахчевым культурам бахчевая коровка (Epilachna chrysomelina F.), а на Дальнем Востоке повреждает картофель 28-точечная коровка (E. vigintioctomaculata Motsch.).

Серия тенебриоидные, или разночлениковые (Tenebrioidea)(=Heteromera). Формула лапок 5-5-4, задние крылья кантароидные. Личинки червеобразные, лишь в I возрасте иногда камподеовидные. Имеется целый ряд семейств, из которых рассматриваются только немногие.

Семейство майковые, или нарывники (Meloidae), отличается мягкими покровами и надкрыльями, нередко яркой окраской, коготки лапок рассечены до основания на две ветви. Развитие сопровождается избыточным превращением, или гиперметаморфозом (см. рис. 53): из яиц вылупляется мелкая подвижная камподеовидная личинка-триунгулин, которая проникает в кубышку саранчового или взбирается на цветы и на теле пчел попадает в гнездо; там триунгулин линяет, превращается в червеобразную личинку, которая поедает яйца саранчовых или пищевой запас пчел, несколько раз линяет, претерпевая ряд дальнейших изменений.

Следовательно, майковые - паразиты саранчовых и пчел; в первом случае они полезны, во втором - становятся вредителями пчеловодства и одиночных пчел. Жуки растительноядны, отличаются медлительными движениями, содержат в крови кантаридин и не поедаются хищниками; прежде один из видов - металлически зеленая шпанская мушка (Lytta vesicatoria L.) - использовался для изготовления нарывного пластыря, действующим началом которого был кантаридин. При массовом появлении шпанской мушки она может сильно объедать листья древесно-кустарниковых пород и причинять заметный вред; личинки ее паразитируют в гнездах пчел, а скопления жуков легко обнаруживаются по характерному резкому запаху. В степных местах обычны шпанки (Epicauta) и нарывники (Mylabris, рис. 117, А); личинки некоторых из них известны как паразиты кубышек саранчовых, но жуки шпанок могут вредить свекле и другим растениям.

Семейство чернотелки (Tenebrionidae) - отличается твердыми покровами тела, обычно черным цветом, острыми боковыми краями переднеспинки и простыми коготками лапок; надкрылья у многих видов срастаются вдоль шва и тогда задних крыльев нет. Личинки длинные, червеобразные, внешне сходны с личинками щелкунов, но называются ложнопроволочниками; от проволочников отличаются более сильно развитой передней парой ног и выпуклой головой с развитой верхней губой. Известно более 12 тыс. видов, особенно многочисленных в сухих степных и пустынных областях; в СССР наиболее обильны в Средней Азии. Жуки обычно медлительны, некоторые виды при тревоге или прикосновении к ним принимают характерную позу - поднимают брюшко кверху, а голову опускают вниз; таковы нередкий в подвалах медляк-вещатель, или вонючка (Blaps mortisaga L.), и вредящий в степях широкогрудый медляк (B. lethifera Marsch., рис. 117, Б) и др. Многие виды ведут ночной образ жизни и на день прячутся в укрытия - под камнями, кучками травы и пр. Личинки и жуки растительноядны, либо питаются различными животными остатками, некоторые ведут хищный образ жизни. Личинки, как правило, живут в почве, лишь у немногих хищных видов - под корой деревьев. В степях высеянным семенам и подземным частям растений вредят личинки степного медляка и других видов, а всходы и молодые растения страдают от жука песчаного медляка (Opatrum sabulosum L., рис. 117, В). На складах, мельницах и в домах муке и другим продуктам вредят личинки мучного хрущака (Tenebrio molitor L.) и малого хрущака (Tribolium confusum Duv.).

Рис. 117. Отряд жесткокрылые (по Богданову-Катькову и Знаменскому): А - нарывник четырехточечный (Mylabris quadripunctata L.); Б - широкогрудый медляк (Blaps lethifera); В - песчаный медляк (Opatrum sabulosum); Г - дагестанский пыльцеед (Podonta daghestanica)

Семейство пыльцееды (Alleculidae) - отличается от чернотелок коготками лапок, внутренний край которых мелко зазубрен. Жуки обитают часто на цветах, личинки-ложнопроволочники у многих видов живут в почве, некоторые могут вредить подземным частям растений (хлебов, сахарной свеклы и др.), например пыльцеед дагестанский (Podonta daghestanica Rtt., рис. 117, Г),

Серия растительноядные (Phytophaga). Формула лапок 4-4-4 (на самом деле все лапки 5-члениковые, но их 4-й членик очень мал и незаметен), 3-й членик нередко двулопастной. Личинки червеобразные, с грудными ногами или без них. Огромная группа исключительно растительноядных жуков, насчитывающих более 90 тыс. описанных видов. Подразделяются на семейства усачей, листоедов, зерновок, долгоносиков, трубковертов, короедов и др.; первые три семейства современная систематика объединяет в надсемейство хризомелоидных, или листоедовых (Chrysomeloidea), а остальные составляют надсемейство куркулиоидных, или долгоносиковых (Curculionoidea).

Семейство усачей, или дровосеков (Cerambycidae), - отличается удлиненным телом и длинными усиками, которые могут отгибаться назад только поверх тела. Личинки толстые, мягкие, со вздутой переднегрудью и погруженной в нее головой, грудные ноги отсутствуют или очень маленькие, рудиментарные (рис. 119, Б). Известно свыше 17 тыс. видов, особенно обильных в тропиках; в СССР около 850 видов. Связаны преимущественно с лесами, где личинки могут сильно вредить, делая ходы в стволах и ветвях деревьев; таков черный сосновый усач (Monochamus galloprovincialis Germ., рис. 118, А) и другие виды этого рода. Некоторые виды портят лесоматериалы и даже деревянные части построек. Немногие виды повреждают полевые культуры, например, личинки подсолнечниковых, усачей (Agapanthia dahli Richt. и другие виды этого рода) точат стебель подсолнечника. Крупнейшими видами нашей фауны являются большой дубовый усач (Cerambyx cerdo L.) на Украине и прилежащих территориях и реликтовый дровосек (Callipogon relictus Sem.) на Дальнем Востоке; первый достигает 5, а второй почти 10 см длины.

Рис. 118. Отряд жесткокрылые (по Л. Арнольди, Балашовскому и Тер-Минасян): А - черный сосновый усач (Monochamus galloprovincialis); Б - колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata); В - краснокрылый тополевый листоед (Melasoma populi); Г - гороховая зерновка (Bruchus pisorum)

Семейство листоеды (Chrysomelidae) - в большинстве имеют короткое тело, часто металлически окрашенное, усики чаще короче половины тела, реже немного длиннее, у живых жуков направлены вперед и могут быть только подогнуты, но не закинуты назад на спину. Личинки вальковатые, с развитыми грудными ногами (рис. 119, В), обычно окрашенные и покрыты бородавками или разветвленными волосками, в большинстве ведут открытый образ жизни на листьях растений. Открыто живущие личинки обычно и окукляются тут же на растениях, куколка повисает вниз головой, как у божьих коровок. Известно свыше 30 тыс. видов, связанных преимущественно с травянистыми растениями, но вероятно существует более 50 тыс. видов. Жуки и личинки питаются листьями; многие личинки при этом скелетируют листья, т. е. выедают паренхиму с нижней стороны, оставляя нетронутыми верхний эпидермис и жилки. Большой вред картофелю причиняет колорадский, или картофельный, жук (Leptinotarsa decemlineata Say, рис. 118, Б), завезенный в Европу из США; в Европе он широко распространился, достиг западных границ СССР и у нас против его дальнейшего расселения приняты строгие карантинные меры. Широко распространен и вредит листьям тополя и ивы краснокрылый тополевый листоед (Melasoma populi L., рис. 118, В). Своеобразны представители подсемейства щитоносок (Cassidinae) - жуки имеют распластанное тело и прикрытую сверху голову; свекловичная щитоноска (Cassida nebulosa L.) вредит свекле. Подсемейство земляных блошек (Halticinae) отличается маленьким телом и прыгательными задними ногами; многие виды сильно вредят полевым и овощным культурам, широко распространены огородные блошки (Phyllotreta, рис. 119, А).

Рис. 119. Отряд жесткокрылые (по Балашовскому и Богданову-Катькову): А - огородная блошка (Phylloteta nemorum L.); Б - личинка усача; В - личинка листоеда

Семейство зерновки (Bruchidae) - мелкие жуки, сходные с листоедами, но голова несколько вытянута (зачаток головотрубки), надкрылья несколько укороченные, оставляют неприкрытым конец брюшка - пигидий. Личинки толстые, изогнутые, вначале с короткими ногами, с последующими линьками, как у долгоносиков, безногие. Личинки и куколки развиваются в семенах высших цветковых растений, преимущественно мотыльковых; многие виды - монофаги или олигофаги. Гороховая зерновка (Bruchus pisorum L., рис. 118, Г) сильно вредит гороху; фасолевая зерновка (Acanthoscelides obtectus Say) родом из Южной Америки, вредит фасоли и другим бобовым, широко распространена с зараженным зерном и известна также в Европе и с юга СССР. В мировой фауне известно около 1 тыс. видов зерновок, некоторые из них являются объектами внешнего карантина.

Семейство долгоносики, или слоники (Curculionidae), - жуки с вытянутой головой, образующей головотрубку, и обычно коленчатыми булавовидными усиками; головотрубку иногда называют хоботком, что неверно. Личинки мясистые, изогнутые, белого цвета, безногие (рис. 121, Б), куколки узнаются по обычно явственной головотрубке. Огромное семейство, известно до 40 тыс. видов; очень многие - существенные враги сельского и лесного хозяйства. По длине головотрубки и биологии различают две группы - длиннохоботные и короткохоботные. Первые имеют длинную, цилиндрическую головотрубку, с помощью которой многие виды погружают яйца в ткани растений, где и развиваются личинки. К длиннохоботникам относятся известные вредители - яблонный цветоед (Anthonomus pomorum L., рис. 120, А), клеверные семяеды (род Apion), вредящий желудям дуба желудевый долгоносик (Curculio glandium L., рис. 121), амбарный долгоносик (Calandra granaria L.), свекловичный долгоносик (Bothynoderes punctiventris Germ.); последний, однако, по биологии напоминает короткохоботников и, подобно им, откладывает яйца в почву, где живут и личинки. К короткохоботникам относятся клубеньковые долгоносики (род Sitona); их личинки питаются азотсобирающими клубеньками на корнях бобовых и тем самым снижают накопление азота в почве и в растении.

Рис. 120. Отряд жесткокрылые (по Богданову-Катькову и Дюкину): А - яблонный цветоед (Anthonomus pomorum); Б - свернутый ореховым трубковертом (Apoderus coryli) лист лещины

Рис. 121. Отряд жесткокрылые. Желудевый долгоносик (Curculio glandium) (по Воронцову): А - жук на желуде; Б - личинка; В - ход личинки в желуде; Г - выходное отверстие личинки

Семейство трубковерты (Attelabidae) - сходны с долгоносиками и прежде считались их подсемейством, отличаются неколенчатыми усиками, тело блестящее, голое, надкрылья с явственными эпиплеврами, почти четырехугольные. Личинки живут в свернутых в трубку листьях древесных пород, включая и плодовые (рис. 120, В), в плодах и побегах. Черный березовый трубковерт (Deporaus betulae L.) свертывает листья березы в трубку, предварительно разрезав с боковых сторон пластинку листа до жилки по сложно изогнутой кривой; свертывается часть листа ниже надреза и в образовавшуюся трубку откладывает яйцо. Как оказалось, только при такой кривой надреза свернутая трубка не развернется; жук "решает" задачу из высшей математики - "построить эволюту по данной эвольвенте". Широко распространен ореховый трубковерт (Apoderus coryli L.), свертывающий в пакеты листья лещины, березы, ольхи (рис. 120, Б); личинка развивается в таких пакетах. В садах сильно вредят виды рода ринхитов - казарка (Rhynchitus bacchus L.), вишневый слоник (Rh. auratus Sc.) и другие представители рода. Казарка при откладке яйца вносит в плод споры гриба-возбудителя плодовой гнили, способствуя распространению этой болезни; пораженные гнилью плоды имеют сниженный тургор и только в них возможно развитие личинки казарки.

Семейство короеды (Ipidae) - очень близко к долгоносикам и иногда считается лишь подсемейством последних, но резко отличается своей биологией и строением; тело цилиндрическое, усики с очень крупной булавой, головотрубка короткая, широкая или не выражена, переднеспинка большая, часто длиннее трети тела. Личинки безногие, изогнутые, мясистые, маленькие, обычно живут в ходах под корой деревьев, реже в их древесине или толще коры, лишь немногие в травянистых растениях. Для откладки яиц жуки прогрызают в коре отверстие, некоторые виды при этом выгрызают брачную камеру, где и происходит спаривание; в дальнейшем самка делает маточный ход, по бокам которого откладываются яйца, а вышедшие личинки делают свои, личиночные ходы, диаметр которых увеличивается с ростом личинки и удалением ее от маточного хода. Личиночные ходы заканчиваются куколочной колыбелькой, где происходит окукление и вылупляются жуки; многие виды для выхода наружу проделывают отверстие. Так возникают характерные ходы короедов, которые у разных видов отличаются своими деталями: числом маточных ходов, присутствием или отсутствием их и брачных камер, степенью заглубления в ствол дерева и пр. (рис. 122, В, Е). По ходам можно определять не только виды короедов, но и то, когда произошло заражение - на корню или уже срубленного, т. е. лежащего дерева; по этому вопросу видный ученый энтомолог И. Я. Шевырев однажды выступал на суде как эксперт, что им описано в замечательной книге "Загадка короедов".

Многие виды жуков-короедов снабжены особым приспособлением для удаления из ходов образующейся при прокладке маточных ходов буровой муки: задний конец тела жука имеет широкое углубление с зазубренными краями - тачку (рис. 122, Б, Д), с помощью которой жук поднимает буровую муку вверх по маточному ходу и высыпает наружу через входное отверстие. Проделывая ходы, короеды сильно истощают и губят деревья, причиняя тем самым большой вред лесному хозяйству и в старых плодовых садах. Обычно короеды нападают уже на ослабленные деревья и нередко считаются вторичными вредителями, но могут заражать и вполне здоровые деревья. Борьба с ними очень трудна; решающее значение имеет культурное содержание лесных насаждений, быстрое удаление больных деревьев и всяких остатков после лесозаготовок и пр. Известными вредителями являются на сосне - стенограф, или большой сосновый короед (Ips sexdentatus Börn., рис. 122, Г), а также вершинный короед (I. acuminatus Gyll., рис. 122, А), на ели - типограф (I. typographus L.), на березе - березовый заболонник (Scolytus ratzeburgi Jans.), в садах - яблонный заболонник (S. mali Bechst.) и другие виды.

Рис. 122. Отряд жесткокрылые, семейство короеды (по Воронцову): А - вершинный короед (Ips acuminatus); Б - его тачка; В - его ходы; Г - большой сосновый короед (Ips sexdentatus); Д - его тачка; Е - его ходы

Отряд 25. Веерокрылые (Strepsiptera)

Мелкие насекомые с резким половым диморфизмом: самец свободноживущий, с сильно редуцированными до булавовидного придатка передними крыльями, задние крылья большие, веерообразные, усики 4-7-члениковые с придатком на 3-м членике, заднегрудь сильно развитая, самка паразитирует в теле насекомых, червеобразная, лишена усиков и органов движения; превращение типа гиперметаморфоза.

Очень своеобразная небольшая группа насекомых, паразитирующих на жалоносных перепончатокрылых, клопах, прямокрылых, цикадовых и щетинохвостках. Известно всего около 300 видов; веерокрылые, обитающие в СССР почти не изучены. Самцы очень подвижны, живут непродолжительное время - до 3 дней, могут встречаться в гнездах пчел и ос, имеют редуцированные ротовые органы и не принимают пищу, передние крылья превращены в короткий придаток - жужжальца (рис. 123, Б). Самки лишены глаз и всех придатков, голова слита с грудью, поэтому тело подразделено лишь на небольшую головогрудь и мешковидное брюшко (рис. 123, В); лишь в семействе Mengeidae (паразиты щетинохвосток) взрослая самка ведет свободный образ жизни и еще сохранила неслитые вместе голову и брюшко. Брюшко самки погружено в тело хозяина, тогда как головогрудь свободна и торчит из сочленения между двумя сегментами. Самец оплодотворяет самку путем прокалывания стенки ее тела и хозяина и ввода спермы внутрь полости тела самки. В теле самки из оплодотворенных таким путем яиц вылупляются личинки; эти личинки 1-го возраста очень подвижны, имеют сегментированное тело, 3 пары ног и по общему облику напоминают триунгулин жуков из семейства Майковых (рис. 123, А), Попав на тело хозяина, личинка внедряется под его покровы, превращается в червеобразную личинку, растет и развивается; из образовавшейся куколки самца происходит вылет насекомого, тогда как появившаяся самка остается в теле хозяина. Представители богатого видами рода Stylops паразитируют в пчелах.

Рис. 123. Отряд веерокрылые: А - молодая личинка; Б - самец, схема строения; В - самка (по Веберу); ж - жужжальце, кр - заднее крыло, ггр - головогрудь, бр - брюшко

Несмотря на своеобразие биологии и строения тела, веерокрылые имеют черты сходства с жесткокрылыми по резко выраженной крыловой заднемоторности, грызущему ротовому аппарату, гиперметаморфозу и типу личинок, сходных с личинками семейства Майковых (Меloidae) и особенно с жуками семейства веерников (Rhipiphoridae); последние также имеют сильно уменьшенные надкрылья, ведут сходный паразитический образ жизни и развиваются с гиперметаморфозом.