А. Инфракласс энтогнатные (Entognatha)

Голова без сложных глаз. Ротовые органы колющие или грызущие, удлиненные, втянуты в голову, лишь их концевая часть, более или менее свободная, выступает; нижние и нередко верхние челюсти полые изнутри. Брюшко без церков, либо с церками, но всегда без непарного членистого хвостового придатка.

Своеобразное строение ротового аппарата, погруженного в голову, резко отличает этот инфракласс от всех остальных насекомых, что давало повод для выделения энтогнатных в отдельный класс, параллельный классу насекомых. Однако расчленение тела энтогнатных на три отдела (голову, грудь и брюшко), трехчленистая грудь с тремя парами ног и некоторые особенности внутреннего строения (сильное развитие грудной мускулатуры и пр.) - специфичные для насекомых признаки, нигде более среди членистоногих не встречающиеся. Поэтому вряд ли целесообразно выделять Entognatha из класса насекомых в отдельный класс; можно ограничиться выделением их в особый инфракласс.

Подразделяются на 3 отряда: бессяжковых (Protura), подур (Podura) и двухвосток (Diplura), резко различающихся между собою по ряду специализованных признаков.

Отряд 1. Протуры, или бессяжковые (Protura, или Myrientomata)

Тело червеобразное, гибкое, голова прогнатическая, лишена усиков и глаз, ротовые органы колюще-сосущие, передние ноги длиннее остальных, брюшко во взрослом состоянии 12-члениковое, включая хвостовой компонент - тельсон, на первых трех сегментах с рудиментами ног, яйцеклад и церки отсутствуют, превращение - анаморфоз.

Бессяжковые представляют собою очень мелких насекомых (0,5-2 мм) и соединяют в себе признаки весьма примитивные со специализованными - вторичными признаками. К первым относятся присутствие конечностей на трех первых сегментах брюшка, парная нижняя губа у взрослых, 12-члениковое брюшко, включая тельсон, непарный коготок на конце ног. Тип превращения - анаморфоз - также примитивный, характерный для низших членистоногих и заключается в том, что вышедшая из яйца личинка имеет 8-члениковое брюшко, а три последующих членика возникают в течение постэмбрионального развития между VIII сегментом и тельсоном.

К числу несомненно вторичных признаков относится отсутствие усиков, которые функционально заменены направленными вперед длинными передними ногами; некоторые авторы считают рудиментами усиков так называемые ложные глаза (pseudoculi), расположенные по бокам головы, другие же гомологизируют их с постантеннальным органом подур. Признаками специализации служит также утрата глаз и церков. Потеря этих характерных черт насекомых, вероятно, явилась следствием скрытного образа жизни (в почве, под опавшей листвой, во мху, в гниющих стволах и пнях) и измельчения тела. Некоторые формы даже лишены трахей и дыхалец, и дыхание у них происходит через кожу; однако в семействе Eosentomidae они развиты.

Известно около 50 видов. В нашей фауне наиболее известен Esentomon transitorum Berl. (рис. 68).

Рис. 68. Отряд бессяжковые (Eosentomon transitorum), вид сбоку (по Стаху)

Отряд 2. Подуры, или ногохвостки (Podura, или Collembola)

Тело удлиненное или шаровидное, усики 4-6-члениковые, хорошо развитые, глаза есть или утрачены, ротовые органы грызущие или видоизмененные, колюще-сосущие, брюшко 6-члениковое, обычно с придатками трех типов - на I, III и IV сегментах, церки и яйцеклад отсутствуют, превращение типа протометаболии.

Обычно мелкие (1-2 мм) насекомые, лишь изредка достигающие 5-10 мм, с весьма своеобразным сочетанием признаков. Брюшко состоит всего из 6 сегментов вместо 10-11, характерных для большинства насекомых, и несет три типа придатков: на IV сегменте - членистую прыгательную вилку, на III - так называемую зацепку и на I - брюшную трубку. Ноги уклоняющегося типа - со слитыми в общий членик голенью и тазиком (так называемый тибиотарсус - (tibiotarsus), на конце несут непарный коготок, что характерно лишь для бессяжковых и личинок насекомых с полным превращением, а у взрослых крылатых наблюдается как редкое исключение. Мальпигиевы сосуды отсутствуют, дыхательная система (трахеи и дыхальца) часто отсутствует или сокращена.

Голова у большинства прогнатическая, реже гипогнатическая. Позади основания усиков многие ногохвостки имеют особый орган чувств - постантеннальный орган; ему приписывается обонятельная или гигрометрическая функция. Ротовые органы обычно грызущие, с хорошо развитыми верхними и нижними челюстями, но некоторые питаются жидкой пищей и у них ротовой аппарат удлинен, приобрел колюще-сосущую функцию.

Несмотря на своеобразие, ногохвостки имеют некоторые общие черты с бессяжковыми; в частности, те и другие имеют неполное число сегментов брюшка на фазе личинки, но у ногохвосток это свойство сохраняется и во возрослом состоянии. Возможно, оно является следствием неотении, т. е. приобретения половозрелости в личиночном состоянии.

Характерный орган ногохвосток - прыгательная вилка - состоит из непарной основной части (рукоятка, или манубрий) и парной, именно вильчатой, вершинной части; последняя состоит из пары зубцов (денс) и концевого придатка (мукро). В спокойном состоянии прыгательная вилка подогнута под тело и удерживается зацепкой III сегмента брюшка. При прыжке это сцепление нарушается и прыгательная вилка совершает дуговидное движение, подбрасывая тело вверх. У типично почвенных обитателей прыгательная вилка сильно сокращена или полностью утрачена.

Ногохвостки - самый большой отряд среди первичнобескрылых: известно около 2000 видов, распространенных по всему земному шару. Встречаются в разнообразных условиях, но требовательны к влажности среды, некоторые держатся на воде; наиболее обильны в верхних горизонтах почвы и в растительной подстилке, но есть и фитофилы - обитатели травостоя и кустарников. Обычно нетребовательны к теплу, поэтому многие виды активны при низких температурах, иногда в массе появляются на снегу и обильны в Арктике. Играют значительную роль в круговороте веществ в природе как потребители мертвых органических остатков, участвуя также в почвообразовательном процессе. Некоторые питаются растениями, спорами и мицелием грибов и могут быть вредителями.

Делятся на 2 подотряда - членистобрюхих (Arthropleona) с удлиненным телом, без следов слияния грудных и брюшных сегментов, и слитнобрюхих (Symphypleona), имеющих шаровидное тело со слитными сегментами груди и брюшка. Членистобрюхие ведут более скрытный образ жизни. Среди них грибная подура (Ceratophysella armata Nic, рис. 69, А)- типичное почвенное насекомое, не выходит на поверхность почвы, часто встречается в навозе и иногда вредит культуре шампиньонов; в почвенной подстилке и в нижних ярусах травостоя обычны контрастно окрашенные виды рода энтомобрия (Entomobrya, рис. 69, Б). Слитнобрюхие обитают главным образом на растениях; например, зеленый сминтур (Sminthurus viridis L., рис. 69, В) обычен в травостое, является опасным вредителем люцерны в Австралии, но в Европе менее вредоносен; овощной сминтур (Bourletiella lutea Lubb.) вредит овощным и другим культурам.

Рис. 69. Отряд подуры: А - грибная подура (Ceratophysella armata); Б - энтомобрия (Entomobrya pulchella); В - зеленый сминтур (Sminthurus viridis) (по Бёрнеру и др.)

Отряд 3. Диплуры, или двухвостки (Diplura)

Тело червеобразное, гибкое, голова с многочленистыми усиками и жующими ротовыми органами, глаза отсутствуют, все ноги равных размеров, лапки одночлениковые, с парными коготками, брюшко 11-члениковые с парой грифельков на всех или части прегенитальных сегментов, церки всегда развиты, но непарный концевой придаток и яйцеклад отсутствуют, превращение упрощенное, типа протометаболии.

Обычно мелкие или небольшие (2-8 мм), без покрова из чешуек, но с многочисленными хетами на теле и конечностях. Голова большая, шире I сегмента груди, прогнатическая. Грудь с 3-4 парами дыхалец. Часть стернитов брюшка обычно несет по паре выпячивающихся мешочков, расположенных рядом с грифельками.

Долгое время считались близкими к щетинохвосткам (Thysanura), но резко отличаются от них втянутыми ротовыми частями и другими признаками. Очевидно, сходство имеет в значительной мере конвергентный характер и связано со сходными условиями жизни. Живут под камнями, в почве, среди опавшей листвы, в гниющей древесине. Растительноядны, либо сапрофаги или некрофаги, питающиеся остатками растений, почвенных насекомых и других животных; некоторые - хищники, нападающие на мелких членистоногих в почве.

Известно около 400 видов, преимущественно в тропиках и субтропиках; у нас немного видов на юге. Широко распространены два семейства: камподеиды (Сатроdeidae) - с многочленистыми перками, например камподеа (Campodea plusiochaeta Silv., рис. 70, А) и япигиды (Japygidae) - с клещевидными одночлениковыми церками, например япикс (Japyx confusus Silv., рис. 70, Б).

Рис. 70.Отряд двухвостки: А - комподеа (Campodea plusiochaeta); Б - япикс (Japyx confusus) (по Леббоку и Стаху)