Пищеварительная система

Пищеварительный аппарат. Пищеварительный аппарат начинается в голове ротовым отверстием и заканчивается на последнем сегменте брюшка анальным отверстием; между этими отверстиями проходит кишечный канал (рис. 21, 22). Морфологически и по своему происхождению кишечный канал состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишка произошли из наружного зародышевого листа, или эктодермы, путем впячивания эктодермы при развитии зародыша; средняя кишка происходит из внутреннего зародышевого листа - энтодермы. В соответствии с этим передняя, как и задняя, кишка выложены хитиновой интимой, которая является продолжением кутикулы тела; средняя кишка лишена такой кутикулярной выстилки. Длина кишечного канала различна у разных насекомых; как общее правило, она более длинна у сосущих насекомых, нежели у тех, которые питаются тканями растений или животных. У одних кишечный канал более или менее равен по длине телу, но у равнокрылых и у личинок высших мух он значительно длиннее тела.

Рис. 22. Пищеварительная система: А - жука-жужелицы; Б - черного таракана (по Бейеру и Веберу): пщ - пищевод, слж - слюнная железа, р - ее резервуар, зб - зоб, мж - мышечный желудок, срк - средняя кишка, сло - ее слепые отростки, мс - мальпигиевы сосуды, зк - задняя кишка, пк - прямая кишка

Передняя кишка функционально и морфологически подразделяется на глотку, пищевод (см. рис. 8), зоб, мышечный желудок. Глотка и пищевод служат для проведения пищи. Зоб служит резервуаром, где происходит накопление пищи и часто представляет собой продолжение и расширение пищевода. Но у ряда насекомых, особенно сосущих, он имеет вид пузыревидного придатка, соединенного с пищеводом с помощью стеблевидного протока; эта особенность свойственна многим двукрылым и чешуекрылым. Мышечный желудок, или провентрикул (рис. 23), имеет толстые мускулистые стенки и несет изнутри сильные хитиновые зубцы; его функция состоит в механической переработке пищи путем ее измельчения и в проталкивании пищи в среднюю кишку; в других случаях он отфильтровывает плотные частицы пищи от жидкой части. Он хорошо развит у прямокрылых, тараканов, жуков и других грызущих насекомых, но редуцирован у пчел и у большинства двукрылых. У многих насекомых на границе передней и задней кишки выражена кольцевая складка, свисающая в полость средней кишки; это кардиальный клапан, который, возможно, препятствует движению пищи назад из средней кишки в переднюю или регулирует его в тех случаях, когда оно происходит.

Рис. 23. Мышечный желудок черного таракана. А - на поперечном; Б - на продольном разрезе (по Эйдману): км - кольцевые мышцы, хз - хитиновые зубцы, пм - продольные мышцы, тр - трахеи

Средняя кишка не подразделяется на отделы, выложена изнутри железистым эпителием и нередко называется желудком. Форма ее довольно разнообразна: в виде недлинного прямого трубчатого или мешковидного образования, либо в виде длинной извитой трубки. Нередко она имеет, особенно в начале, несколько слепых отростков, или дивертикул, например у тараканов и саранчовых; слепые отростки, а также развитые иногда складки увеличивают поверхность эпителия средней кишки. Этот эпителий выделяет пищеварительные ферменты, постоянно изнашивается и возобновляется; регенерация клеток эпителия происходит за счет особых участков - крипт, где постоянно идет размножение клеток, чем и пополняется их убыль. Под эпителием располагаются мышечные стенки, состоящие из внутреннего кольцевого и наружного продольного слоя мышц. Функции средней кишки разнообразны: выделение ферментов и участие в пищеварении, всасывание продуктов пищеварения и проталкивание непереваренных остатков пищи в заднюю кишку; помимо того, у многих насекомых происходит также выделение перитрофической оболочки - мягкой хитиноподобной мембраны, которая отделяет пищевую массу от кишечного эпителия. Считалось, что перитрофическая оболочка предохраняет стенки кишечника от повреждений грубыми частями пищи, но кроме грызущих насекомых, перитрофическая оболочка найдена и у сосущих, например у двукрылых.

Задняя кишка, как уже указывалось, выстлана хитиновой интимой; подразделяется в большинстве на тонкую, толстую и прямую кишку. Начинается задняя кишка пилорическим клапаном, аналогичным кардиальному клапану передней кишки; сюда впадают трубчатые органы выделения - мальпигиевы сосуды, и место их впадения является показателем границы между средней и задней кишкой. В задней кишке пищеварение не происходит, поэтому не наблюдается и всасывания переваренной пищи; функция ее сводится к отсасыванию воды из непереваренной пищевой массы и проталкиванию последней к анальному отверстию для вывода наружу. Отсасывание воды из задней кишки приобретает особо важное значение в тех случаях, когда насекомые не потребляют воду в натуральном виде, а получают ее только с пищей.

Питание, переработка пищи и пищеварение. При питании в организм насекомого поступают извне с пищей сложные высокомолекулярные вещества, обладающие большим запасом энергии. Эти вещества используются в организме для его роста и восстановления возникающих в процессе жизнедеятельности потерь. В результате использования высокомолекулярных веществ и их энергии возникают более простые, низкомолекулярные вещества с незначительным запасом свободной энергии, и эти вещества удаляются из организма разными путями, в том числе и пищеварительной системой, а также выделительной и дыхательной. Так возникает обмен веществ.

Но пищевые вещества не могут быть усвоены организмом в своем первоначальном виде; поэтому возникает необходимость в переработке пищи механическим и химическим путем. Механическая переработка состоит в размельчении ее грызущими ротовыми органами при приеме; помимо того, у ряда насекомых принимает участие и мышечный желудок.

Химическая переработка представляет собой сложный процесс, в основе которого лежат процессы гидролиза трех основных веществ пищи - белков, жиров и углеводов. Благодаря такому гидролизу высокомолекулярные вещества пищи разлагаются на более простые вещества, образующие истинные растворы и способные проникать через стенки кишечника, т. е. всасываться. Помимо того, поступающие пищевые вещества обычно не сходны по своим свойствам с соответствующими веществами тела насекомого; необходима, следовательно, и здесь химическая переработка компонентов пищи - превращение их путем гидролиза в более простые соединения и уже из них синтезирование веществ собственного тела.

Гидролиз осуществляется с помощью ферментов, или энзим, являющихся биологическими катализаторами. Основные пищеварительные ферменты делятся на три группы: протеолитические, или протеазы, расщепляющие белок пищи; липолитические, или липазы, служащие для расщепления жиров; и карболитические, или карбогидразы, гидролизирующие углеводы. Каждая из этих групп содержит ряд ферментов, специализованных на гидролизе строго определенных белков, жиров и углеводов. При этом набор таких ферментов в железистой системе насекомого определяется его пищевым режимом. Так, у тараканов, которые питаются смешанной пищей, имеется набор всех трех групп ферментов, тогда как у насекомых-кровососов и хищников преобладают протеазы, а у растительноядных форм - карбогидразы. Среди карбогидраз распространены амилазы, гидролизирующие крахмал, и разнообразные глюкозидазы, расщепляющие три - и дисахара до глюкозы.

Пища при приеме смачивается выделениями слюнных желез, содержащих амилазы; под действием последних крахмал пищи расщепляется до моносахара - глюкозы [(C₆H₁₀O₅)_n+nH₂O=nC₆H₁₂O₆]. Следовательно, пищеварение начинается уже в передней кишке. В средней кишке гидролизу подвергаются все три составные части пищи - белки, жиры и углеводы. Белки гидролизируются у насекомых серией ферментов, среди которых есть триптаза, действующая обычно в щелочной среде. Под воздействием протеолитических ферментов белки расщепляются до аминокислот. Как аминокислоты, так и моносахара уже не являются коллоидальными веществами, легко диффундируют через клеточную оболочку и усваиваются стенками кишечника. Что касается жиров, то под воздействием липаз они расщепляются на глицерин и жирные кислоты, а последние со щелочами образуют соли, т. е. мыла; глицерин и мыла хорошо растворимы в воде и легко усваиваются стенками кишечника.

Помимо названных трех типов ферментов могут быть и специальные ферменты - в тех случаях, когда пища состоит из таких веществ, как древесина, воск, роговое вещество, или кератин, и пр. При этом переваривание пищи может происходить двумя способами: у одних насекомых собственными ферментами, у других - ферментами живущих в кишечнике симбионтов: бактерий и простейших. Такие микроорганизмы нередко играют большую роль и при переваривании обычной пищи. Гидролизируя пищу собственными ферментами для себя, кишечные симбионты тем самым создают возможность усвоения пищи и насекомыми-хозяевами. Проникновение симбиотических микроорганизмов в тело насекомого происходит двояко - либо извне вместе с принятой пищей, либо от матери через ее яичники, т. е. трансовариально. Кишечные симбионты найдены у личинок хрущей, у некоторых тараканов, очень характерны для термитов и пр. Термиты питаются древесиной, которая, как известно, содержит до 60% клетчатки; если простерилизовать термитов, они утрачивают способность усваивать стерильную клетчатку, но вновь приобретают эту способность при поступлении в кишечник симбионтов вместе с пищей.

Особой формой является внекишечное, или экстраинтестинальное, пищеварение. Сущность его заключается в том, что пищеварительные ферменты выводятся наружу для обработки источника пищи вне кишечника. Оно характерно для ряда хищных насекомых, но наблюдается и у некоторых растительноядных форм. Так, хищные личинки жуков божьих коровок и сетчатокрылых вводят в тело жертвы пищеварительные ферменты с помощью снабженных специальными каналами жвал; процесс переваривания содержимого жертвы происходит очень быстро и по тем же каналам происходит всасывание уже гидролизированной пищевой массы. В других случаях, например у жуков-жужелиц, пищеварительные ферменты отрыгиваются прямо на удерживаемую челюстями жертву.

В последнее время внекишечное пищеварение открыто и у некоторых растительноядных насекомых, например у вредителей хлебных злаков - клопов-черепашек (род Eurygaster) и личинок шведской мухи. При этом в секрете слюнных желез названных насекомых, помимо карболитических ферментов, обнаружены и активные протеолитические ферменты. Так, клопы-черепашки вводят эти ферменты в зерна хлебных злаков с помощью хоботка путем прокола, тем самым производят биохимические изменения в содержимом зерна, которое затем и всасывается. В сущности близкое явление наблюдается у малярийного комара и некоторых других кровососов, которые вводят в ранку вещества, препятствующие свертыванию крови - антикоагулины.

Всасывание средней кишкой продуктов гидролиза является важнейшим процессом, подготовленным всей предшествующей деятельностью пищеварительной системы. Оно обеспечивается тем, что постоянный гидролиз создает в средней кишке повышенную концентрацию аминокислот, Сахаров, омыленных жирных кислот и глицерина; это создает разность осмотического давления в просвете кишечника и в его стенках и способствует поглощению последними продуктов гидролиза.

Несмотря на многообразие ферментов и нередко значительную длину кишечника экскременты насекомых, особенно растительноядных, содержат большое количество непереваренных веществ. Так, клетчатка, исключая насекомых, специально приспособленных к питанию ею, остается нетронутой; нередко при целости оболочек клеток остается непереваренным и содержимое клеток. В некоторых случаях остаются непереваренными даже зерна крахмала, очевидно, вследствие того, что они заключены в пектиновую оболочку. Известно также, что жидкие экскременты тлей, медяниц и червецов содержат избыток Сахаров - медвяную росу. Очевидно, такое неполное усвоение пищи - одна из причин большой прожорливости многих насекомых; например, личинки саранчовых в течение суток могут съедать в 2-2,5 раза больше пищи, чем вес их тела.