Кожные покровы и их производные

Кожа. Кожа насекомых (рис. 19) состоит из трех основных слоев: кутикулы, гиподермы и базальной перепонки.

Рис. 19. Схематический разрез кожи насекомого (по Веберу): вол - волосок, вал - кольцевой валик у основания волоска, шп - шипик, эп - эпикутикула, экз - экзокутикула, энд - эндокутикула, пор - норовой каналец, гип - гиподерма, тр - трихогенная (образующая волосок) клетка, баз - базальная перепонка

Кутикула составляет наружную часть кожи, не имеет клеточного строения и представляет собой в основном продукт выделения гиподермы. Как уже указывалось раньше, кутикула образует наружный скелет насекомых, служит опорой для прикрепления мышц и, следовательно, выполняет механическую функцию; эта функция проявляется также и в том, что кутикула играет роль механической защиты тела от внешних воздействий. В своей основе кутикула эластична и гибка, но очень часто она подвергается уплотнению, или склеротизации.

Кутикула имеет тонкое гистологическое строение, слоиста и подразделяется на два основных слоя - наружный и внутренний. Наружный слой, или эпикутикула, очень тонка, толщиной всего лишь в 1-4 мк, но сама также слоиста; в ней различают до 2-5 слоев. Она хорошо развита у наземных насекомых, непроницаема для воды и плохо смачивается водой, т. е. гигрофобна, что имеет большое значение в жизни насекомых; несмачиваемость позволяет избежать воздействия сил поверхностного натяжения при контакте с водой, что особенно важно для мелких насекомых, а непроницаемость препятствует высыханию тела в воздушной среде. Гигрофобность эпикутикулы объясняется присутствием в ее составе воска и липоидов; нарушение целостности эпикутикулы (например, при механическом повреждении ее порошком мела и другими веществами) вызывает резкое возрастание потери воды организмом, а также облегчает проникновение ядовитых веществ. У почвенных и водных насекомых эпикутикула или не выражена или лишена воскового слоя.

Внутренний слой, или прокутикула, во много раз толще эпикутикулы, достигает толщины в несколько сот микронов. Она может быть мягкой и прозрачной и тогда не дифференцирована на два слоя; но очень часто наружная ее часть сильно склеротизуется, т. е. становится твердой и темной, образуя янтарного цвета экзокутикулу, тогда как внутренний слой сохраняет свои свойства неизменными и называется эндокутикулой. Биохимическую основу прокутикулы составляют хитин и белки. Хитин содержится в количестве 25-60%, является высокомолекулярным полимером из числа азотистых полисахаридов. Он очень стоек к химическим воздействиям, нерастворим в щелочах и в органических растворителях - таких, как спирты, эфиры и пр.; слабые кислоты на него не действуют, но сильные кислоты растворяют. Белок прокутикулы может образовывать соединения с дубильными веществами, например хиноном; такой задубленный белок отличается плотностью, темным цветом и лишен гибкости, благодаря чему кутикула становится склеротизованной. Склеротизация наружного слоя прокутикулы и способствует дифференцировке ее на два слоя - темную экзокутикулу и светлую эндокутикулу. Чем тверже кутикула, тем она темнее окрашена. Твердость ее разнообразна: у большинства жуков и у ряда других насекомых кутикула сильно склеротизована, образует на теле твердый панцирь, но у личинок и таких мелких насекомых, как тли, она очень гибкая. Такая же гибкость свойственна кутикуле в местах сочленения, что обеспечивает необходимую подвижность и сгибаемость тела.

Прокутикула пронизана тончайшими, менее 1 мк в диаметре, поровыми канальцами, которые тянутся от гиподермы до эпикутикулы и содержат отростки плазмы гиподермальных клеток. Число поровых канальцев громадно и на каждый квадратный миллиметр кожных покровов приходятся многие тысячи их. Они служат путями, по которым происходит продвижение веществ из гиподермы к эпикутикуле и к поверхности экзокутикулы.

Вопрос о проницаемости кутикулы имеет существенное значение для понимания взаимоотношения насекомых со средой и при химической борьбе с ними. Выполняя защитную механическую функцию, кутикула вместе с тем играет и роль физиологического барьера: она препятствует испарению воды из организма и проникновению в него ядов. Но те органические яды, которые растворимы в жирах (например, ДДТ и ГХЦГ), легко проникают через кутикулу в организм при контакте насекомого с ядом; объясняется это присутствием в кутикуле липоидов, которые не являются для таких ядов барьером.

Гиподерма состоит из одного слоя клеток, образует кожный эпителий, подстилающий кутикулу. Функция гиподермы заключается в выделении и образовании кутикулы, а также в выделении линочной жидкости, которая растворяет старую эндокутикулу перед линькой насекомого.

Базальная перепонка подстилает гиподерму, очень тонка и нередко различается с трудом; она не имеет клеточной структуры, но, видимо, происходит из кровяных клеток.

Производные кожи. Кожные покровы образуют ряд производных - различные придатки, эндоскелетные образования и железы; окраска тела также связана с кожей.

Придатки кожи разнообразны и подразделяются на два основных типа - скульптурные и структурные образования. К числу скульптурных придатков относятся чисто кутикулярные образования, без участия гиподермы. Это разнообразные шипики, или хетоиды, а также бугорки, покрывающие тело насекомого; к скульптурным образованиям относятся также бороздки и вдавленные точки на кутикуле. В целом скульптурные образования на кутикуле весьма характерны для насекомых; ее плотная поверхность благоприятствует развитию скульптур, и многие виды насекомых хорошо различаются между собой по особенностям скульптуры поверхности тела.

Структурные образования являются уже производными кожи в целом, т. е. ее кутикулы и гиподермы. Наиболее обычны волоски и щетинки, объединяемые под общим названием хеты (chaetae); первые более тонки и по всей длине одинаковой толщины, вторые к основанию несколько утолщены, но по строению те и другие одинаковы и обычно происходят из двух клеток гиподермы. Нередко волоски образуют на теле густой покров, например у ночных бабочек, шмелей, у некоторых обитателей пустынь, что несомненно играет определенную роль в регуляции температуры тела; в других случаях волоски или щетинки разбросаны поодиночке, играют роль чувствительных придатков, к ним присоединяется нервная клетка. Нередко на теле, особенно на ногах, расположены шипы и шпоры - сильные выступы, выложенные изнутри гиподермой; это уже многоклеточные образования, причем одни из них фиксированы на теле неподвижно, другие же сочленены подвижно. Расположение волосков, щетинок и шипов на теле нередко является наследственно постоянным и в этих случаях используется в систематике насекомых. Отдельные волоски и щетинки становятся важным диагностическим признаком, например у гусениц бабочек, у многих мух и других насекомых; в связи с этим возникло понятие о хетотаксии, т. е. о номенклатуре и расположении волосков, щетинок и шипов на теле.

Видоизменение хет составляют чешуйки бабочек, покрывающие их крылья (см. рис. 131) и отчасти тело. Это пластинчатые образования разнообразной, иногда причудливой формы; располагаются они черепицеобразно. Чешуйки встречаются также и у немногих других групп насекомых, например на теле у жуков-долгоносиков, некоторых первичнобескрылых (Apterygota) и др.

Эндоскелет представляет собой серию внутренних выростов кутикулы, служащих для прикрепления мышц и поддержки некоторых внутренних органов. В сущности, эти внутренние выросты аналогичны наружным придаткам кожи и образуют внутренний каркас тела; отдельные элементы такого каркаса называются аподемами. Особенно сильно эндоскелет развит в голове и в груди (рис. 12), обеспечивая прочность этих отделов тела и надежную фиксацию ротовых органов и крыльев. Эндоскелет головы обозначается общим понятием тенторий.

Кожные железы у насекомых разнообразны - восковые, пахучие, ядовитые, лаковые, отпугивающие и пр. Они могут быть одно-, дву- или многоклеточными. Восковые железы свойственны, например, тлям, кокцидам, пчелам; у тлей и кокцид эти железы расположены по всему телу, а у пчел - на некоторых стернитах брюшка. Некоторые тропические червецы выделяют лак, используемый как ценное техническое сырье. Пахучие железы особенно характерны для клопов, располагаются у них на груди или брюшке. Ядовитые кожные железы свойственны, например, гусеницам некоторых бабочек и располагаются у основания волосков. Отпугивающие железы известны например, у жуков-бомбандиров (см. стр. 84). Шелкоотделительные, или прядильные, железы у личинок чешуекрылых, ручейников и перепончатокрылых представляют собой видоизменение слюнных желез, но их выделения служат как бы дополнительным покровом. У некоторых насекомых есть специальные прядильные кожные железы, например на передних лапках у эмбий (Embioptera).

Окраска тела у насекомых разнообразна, нередко весьма характерна и подразделяется на два типа - пигментную, или химическую, и структурную, или физическую. Пигментная окраска зависит от наличия соответствующего пигмента, т. е. красящего вещества, которое может располагаться в кутикуле, в гиподерме или в крови и жировом теле. Кутикулярная окраска отличается стойкостью и практически не меняется после смерти насекомого, ввиду того что при этом кутикула сама по себе почти не изменяется; и, наоборот, гиподермальная окраска посмертно очень изменяется вследствие разложения гиподермы. Основной пигмент насекомых - меланины - сложные вещества белкового характера; меланины принадлежат к кутикулярным пигментам, отличаются многообразием оттенков - от желтых и светло-бурых до черных и представляют собой продукт обмена веществ. Они поглощают солнечные лучи и в связи с этим имеют значение в образовании температуры тела и в изменении активности насекомых.

Широко распространены также каротиноиды, определяющие желтые и красные окраски тела преимущественно растительноядных насекомых. Их источником служит каротин растений и близкие пигменты, которые в мало измененном виде отлагаются в кожных покровах и могут находиться также в крови насекомых. Так, красные личинки колорадского жука имеют в своей крови каротин, т. е. заимствованный от растений пигмент; заимствованные пигменты наблюдаются и у других насекомых. Но травянисто-зеленая окраска многих насекомых обусловлена не хлорофиллом растений, а зеленым пигментом, известным под общим названием инсектовердин, который может находиться в соединении с каротиноидами. Особую группу образуют птерины, определяющие окраску от белой и желтой до оранжевой и красной. Птерины придают соответствующую окраску крыльям ряда бабочек, но встречаются и в кожных покровах других насекомых. Это гетероциклические соединения пуринового типа, близкие к мочевой кислоте. Возможны и другие пигменты.

Структурная окраска возникает вследствие особенностей строения кутикулы и расположения на ней чешуек. Она обусловлена явлениями дифракции или интерференции, т. е. связана с особенностями разложения и отражения света. Отсюда переливчатые и металлические окраски тела ряда жуков, крыльев бабочек и других насекомых. Нередко действительная окраска насекомого оказывается комбинированной, т. е. результатом соединения пигментной и структурной окраски.