Заключение

Результаты настоящей работы можно кратко сформулировать следующим образом.

1. Двукрылые принадлежали к характерным компонентам юрских континентальных палеобиоценозов Сибирской палеобиогеографической области. В ряде ориктоценозов двукрылые, прежде всего водные, были доминирующей группой насекомых, и их остатки более многочисленны, чем остатки насекомых всех остальных отрядов в совокупности. Видовое разнообразие двукрылых в Сибири в юрское время было выше, чем у какого-либо другого отряда насекомых. Несомненна значительная роль двукрылых в наземных и пресноводных экосистемах.

2. Юрский период можно рассматривать как четко дифференцированный этап эволюции отряда, верхняя граница которого, соответствующая рубежу юры и мела, ясно обозначена: на этом рубеже резко меняется структура доминирования, позднее его не встречается целый ряд семейств. В юре, в отличие от мела, специфически мезозойские семейства составляют не менее половины от общего числа семейств; их систематическое разнообразие выше, чем у семейств, переходящих в кайнозой.

3. По-видимому, до начала юры наметились все основные направления эволюции длинноусых, соответствующие инфраотрядам Psychodomorpha, Tipulomorpha, Culicomorpha и Bibionomorpha. Древнейшие двукрылые (конец среднего - начало позднего триаса) принадлежат к психодоморфам и близки рецентному семейству Tanyderidae, впервые отмеченному в юрских фаунах. В юре Сибири психодоморфы представлены этим семейством и Eoptychopteridae. Есть основания предположить существование в верхней юре еще одного семейства психодоморф - Psychodidae.

4. От эоптихоптерид или близких к ним еще более примитивных форм происходят исходные группы типуломорф. В ранней - средней юре сложились современные семейства типуломорф Trichoceridae и Limoniidae (=Architipulidae); в сибирской юре типуломорфы представлены только этими семействами.

5. Куликоморфы тоже выделились из психодоморф. Предполагается, что оба основных надсемейства, Culicoidea и Chironomoidea, возникли на базе семейства Rhaetomyiidae. В юре Сибири широко распространены современные семейства Chaoboridae и Chironomidae, причем юрские хаобориды, относящиеся к особому мезозойскому подсемейству Chironomapterinae, образуют формы с личиночными адаптациями, аналогичными имеющимся у современных форм. Среди хирономид уже в ранней - средней юре формируются и получают широкое распространение современные подсемейство Роdonominae и триба Macropelopiini подсемейства Tanypodinae, в мелу реже встречающиеся в захоронениях.

6. В конце ранней юры среди наиболее примитивных бибиономорф - анизоподоидов - выделилась особая эволюционная ветвь, ведущая к современному семейству Cramptonomyiidae, представленная семейством Procramptonomyiidae. Другие направления эволюции надсемейства Anisopodoidea, обособившиеся еще раньше - в триасе- начале юры, привели к формированию современных групп анизоподоидов, а также надсемейства Mycetobioidea и инфраотряда Asilomorpha. Особой ветвью анизоподоидов было вымершее, вероятно, еще в юре семейство Siberhyphidae, характерное прогрессивной олигомеризацией жилкования крыла, выраженной полнее, чем у всех остальных мезозойских и кайнозойских анизоподоидов.

В начале юры от предковых форм, вероятно, принадлежавших к Mycetobioidea, обособилось надсемейство Mycetophiloidea, в раннем лейасе представленное преимущественно семейством Protopleciidae. В дальнейшем в юрских фаунах доминирует семейство Pleciofungivoridae, крупнейшее среди юрских бибиономорф. Это семейство - непосредственный дериват протоплециид. От плециофунгиворид происходит семейство Pleciomimidae, также богато представленное в юре.

Надсемейство Scatopsoidea появилось не позже конца ранней юры. В это время оно было представлено специфическим для юры семейством Protoscatopsidae. Изучение морфологии сибирских про- тоскатопсид опровергает прежнее мнение об их принадлежности к куликоморфам. Протоскатопсиды - несомненные предки современных скатопсид. В доггере Сибири обнаружено ранее неизвестное в ископаемом состоянии рецентное семейство Canthyloscelidae. Это семейство, отличающееся от протоскатопсид более примитивными чертами, несомненно, возникло раньше протоскатопсид. Начальные этапы эволюции скатопсоидов неизвестны.

По всей вероятности, еще в доюрское время среди бибиономорф обособилась филетическая линия, ведущая к современным надсемействам Pachyneuroidea (s.l.) и Perissommatidea. Последнее, представленное в современной фауне недавно открытым семейством Peris- sommatidae, впервые обнаружено в ископаемом состоянии. Нахождение периссомматид в среднеюрских отложениях подтверждает ранее высказывавшееся мнение о глубокой древности этого семейства. Филогенетическая позиция описанного здесь семейства Boholdoyidae fam. nov., условно отнесенного к Bibionomorpha, остается неясной.

7. Инфраотряд Asilomorpha возник в ранней юре. В средней юре он был представлен уже двумя надсемействами - исходным Таbanoidea и дериватным Bombylioidea, ранее известным с поздней юры. В среднеюрских отложениях Сибири это надсемейство представлено современным семейством Bombyliidae, до сих пор прослеживавшимся в палеонтологической летописи с мела. Надсемейство Bombylioidea включает почти исключительно паразитические формы. Нахождение представителя этого семейства в средней юре позволяет сделать вывод, что в это время у двукрылых впервые появился личиночный паразитизм.

8. Фауны двукрылых Сибирской и Индо-Европейской областей можно рассматривать как единое целое. Сибирская фауна представляет собой вариант индоевропейской фауны, обедненный в условиях более холодного климата. В некоторых районах (Чулымо-Енисейская впадина), по-видимому, в юре имело место интенсивное формообразование.

На основании изучения диптерологического материала в Сибирской области выделяются три региона.

Забайкалье. Двукрылые обильны. Водные двукрылые - хирономиды и особенно хаобориды - доминирующая группа насекомых в лимнических биоценозах; они обильнее и разнообразнее, чем в Индо- Европейской области и в других регионах Сибирской области. Наземные двукрылые представлены множеством видов немногих семейств.

Кузнецкий и Иркутский угольные бассейны. Двукрылые малочисленны. Водные формы и семейства наземных двукрылых, доминирующие в Забайкалье, в захоронениях полностью отсутствуют.

Чулымо-Енисейская впадина. Двукрылые многочисленны и систематически разнообразны, но водные формы количественно составляют меньший процент по отношению к наземным; последние, видимо, в связи с более теплым климатом, на уровне семейства гораздо разнообразнее, что в Забайкалье.

Региональные различия фаун существеннее хронологических изменений фауны одного региона с конца лейаса - начала доггера по конец доггера - начало мальма. Структура доминирования за это время мало меняется.

9. Анализ систематического состава двукрылых позволяет достаточно уверенно не только отличать юрские отложения от меловых, но и может служить для более дробного различения возрастов отложений в пределах юрского периода. В частности, они могут служить индикаторами принадлежности отложений к определенным свитам. Значение двукрылых как биостратиграфических индикаторов еще не оценено по достоинству. В настоящей работе на конкретных примерах показано, что анализ состава двукрылых предоставляет веские аргументы в пользу отнесения забайкальской ичетуйской свиты к концу ранней - началу средней юры, а не к поздней юре или мелу, а также в пользу одновозрастности ичетуйской свиты и абашевской свиты в Кузбассе.

10. Экология юрских двукрылых реконструируется с привлечением актуалистических данных. Водные двукрылые Забайкалья развивались в чистоводных и холодноводных текучих реках, ручьях и озерах горной вулканической страны, питаясь водорослями обрастаний или хищничая. Отсутствие двукрылых среди водных насекомых угольных бассейнов западнее Байкала объясняется своеобразием ландшафта, который водные двукрылые в юре не освоили. Двукрылые, развивавшиеся в наземных условиях, в фазе личинки питались преимущественно как фитосапрофаги и микромицетофаги. Обильные и систематически разнообразные двукрылые-сапрофаги, несомненно, играли существенную роль в механическом размельчении и гумификации растительных остатков. В середине юры появляются двукрылые с личинками-эвмицетофагами и паразитами насекомых. Определенное значение как тип трофики имело хищничество.

11. В систематической части описано 3 новых семейства, 42 новых рода и 107 новых видов юрских двукрылых.

Ранее почти неизвестная фауна юрских двукрылых огромной Сибирской палеобиогеографической области ныне изучена полнее, чем любая другая мезозойская региональная фауна двукрылых.