НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ






предыдущая главасодержаниеследующая глава

Заключение

Результаты настоящей работы можно кратко сформулировать следующим образом.

1. Двукрылые принадлежали к характерным компонентам юрских континентальных палеобиоценозов Сибирской палеобиогеографической области. В ряде ориктоценозов двукрылые, прежде всего водные, были доминирующей группой насекомых, и их остатки более многочисленны, чем остатки насекомых всех остальных отрядов в совокупности. Видовое разнообразие двукрылых в Сибири в юрское время было выше, чем у какого-либо другого отряда насекомых. Несомненна значительная роль двукрылых в наземных и пресноводных экосистемах.

2. Юрский период можно рассматривать как четко дифференцированный этап эволюции отряда, верхняя граница которого, соответствующая рубежу юры и мела, ясно обозначена: на этом рубеже резко меняется структура доминирования, позднее его не встречается целый ряд семейств. В юре, в отличие от мела, специфически мезозойские семейства составляют не менее половины от общего числа семейств; их систематическое разнообразие выше, чем у семейств, переходящих в кайнозой.

3. По-видимому, до начала юры наметились все основные направления эволюции длинноусых, соответствующие инфраотрядам Psychodomorpha, Tipulomorpha, Culicomorpha и Bibionomorpha. Древнейшие двукрылые (конец среднего - начало позднего триаса) принадлежат к психодоморфам и близки рецентному семейству Tanyderidae, впервые отмеченному в юрских фаунах. В юре Сибири психодоморфы представлены этим семейством и Eoptychopteridae. Есть основания предположить существование в верхней юре еще одного семейства психодоморф - Psychodidae.

4. От эоптихоптерид или близких к ним еще более примитивных форм происходят исходные группы типуломорф. В ранней - средней юре сложились современные семейства типуломорф Trichoceridae и Limoniidae (=Architipulidae); в сибирской юре типуломорфы представлены только этими семействами.

5. Куликоморфы тоже выделились из психодоморф. Предполагается, что оба основных надсемейства, Culicoidea и Chironomoidea, возникли на базе семейства Rhaetomyiidae. В юре Сибири широко распространены современные семейства Chaoboridae и Chironomidae, причем юрские хаобориды, относящиеся к особому мезозойскому подсемейству Chironomapterinae, образуют формы с личиночными адаптациями, аналогичными имеющимся у современных форм. Среди хирономид уже в ранней - средней юре формируются и получают широкое распространение современные подсемейство Роdonominae и триба Macropelopiini подсемейства Tanypodinae, в мелу реже встречающиеся в захоронениях.

6. В конце ранней юры среди наиболее примитивных бибиономорф - анизоподоидов - выделилась особая эволюционная ветвь, ведущая к современному семейству Cramptonomyiidae, представленная семейством Procramptonomyiidae. Другие направления эволюции надсемейства Anisopodoidea, обособившиеся еще раньше - в триасе- начале юры, привели к формированию современных групп анизоподоидов, а также надсемейства Mycetobioidea и инфраотряда Asilomorpha. Особой ветвью анизоподоидов было вымершее, вероятно, еще в юре семейство Siberhyphidae, характерное прогрессивной олигомеризацией жилкования крыла, выраженной полнее, чем у всех остальных мезозойских и кайнозойских анизоподоидов.

В начале юры от предковых форм, вероятно, принадлежавших к Mycetobioidea, обособилось надсемейство Mycetophiloidea, в раннем лейасе представленное преимущественно семейством Protopleciidae. В дальнейшем в юрских фаунах доминирует семейство Pleciofungivoridae, крупнейшее среди юрских бибиономорф. Это семейство - непосредственный дериват протоплециид. От плециофунгиворид происходит семейство Pleciomimidae, также богато представленное в юре.

Надсемейство Scatopsoidea появилось не позже конца ранней юры. В это время оно было представлено специфическим для юры семейством Protoscatopsidae. Изучение морфологии сибирских про- тоскатопсид опровергает прежнее мнение об их принадлежности к куликоморфам. Протоскатопсиды - несомненные предки современных скатопсид. В доггере Сибири обнаружено ранее неизвестное в ископаемом состоянии рецентное семейство Canthyloscelidae. Это семейство, отличающееся от протоскатопсид более примитивными чертами, несомненно, возникло раньше протоскатопсид. Начальные этапы эволюции скатопсоидов неизвестны.

По всей вероятности, еще в доюрское время среди бибиономорф обособилась филетическая линия, ведущая к современным надсемействам Pachyneuroidea (s.l.) и Perissommatidea. Последнее, представленное в современной фауне недавно открытым семейством Peris- sommatidae, впервые обнаружено в ископаемом состоянии. Нахождение периссомматид в среднеюрских отложениях подтверждает ранее высказывавшееся мнение о глубокой древности этого семейства. Филогенетическая позиция описанного здесь семейства Boholdoyidae fam. nov., условно отнесенного к Bibionomorpha, остается неясной.

7. Инфраотряд Asilomorpha возник в ранней юре. В средней юре он был представлен уже двумя надсемействами - исходным Таbanoidea и дериватным Bombylioidea, ранее известным с поздней юры. В среднеюрских отложениях Сибири это надсемейство представлено современным семейством Bombyliidae, до сих пор прослеживавшимся в палеонтологической летописи с мела. Надсемейство Bombylioidea включает почти исключительно паразитические формы. Нахождение представителя этого семейства в средней юре позволяет сделать вывод, что в это время у двукрылых впервые появился личиночный паразитизм.

8. Фауны двукрылых Сибирской и Индо-Европейской областей можно рассматривать как единое целое. Сибирская фауна представляет собой вариант индоевропейской фауны, обедненный в условиях более холодного климата. В некоторых районах (Чулымо-Енисейская впадина), по-видимому, в юре имело место интенсивное формообразование.

На основании изучения диптерологического материала в Сибирской области выделяются три региона.

Забайкалье. Двукрылые обильны. Водные двукрылые - хирономиды и особенно хаобориды - доминирующая группа насекомых в лимнических биоценозах; они обильнее и разнообразнее, чем в Индо- Европейской области и в других регионах Сибирской области. Наземные двукрылые представлены множеством видов немногих семейств.

Кузнецкий и Иркутский угольные бассейны. Двукрылые малочисленны. Водные формы и семейства наземных двукрылых, доминирующие в Забайкалье, в захоронениях полностью отсутствуют.

Чулымо-Енисейская впадина. Двукрылые многочисленны и систематически разнообразны, но водные формы количественно составляют меньший процент по отношению к наземным; последние, видимо, в связи с более теплым климатом, на уровне семейства гораздо разнообразнее, что в Забайкалье.

Региональные различия фаун существеннее хронологических изменений фауны одного региона с конца лейаса - начала доггера по конец доггера - начало мальма. Структура доминирования за это время мало меняется.

9. Анализ систематического состава двукрылых позволяет достаточно уверенно не только отличать юрские отложения от меловых, но и может служить для более дробного различения возрастов отложений в пределах юрского периода. В частности, они могут служить индикаторами принадлежности отложений к определенным свитам. Значение двукрылых как биостратиграфических индикаторов еще не оценено по достоинству. В настоящей работе на конкретных примерах показано, что анализ состава двукрылых предоставляет веские аргументы в пользу отнесения забайкальской ичетуйской свиты к концу ранней - началу средней юры, а не к поздней юре или мелу, а также в пользу одновозрастности ичетуйской свиты и абашевской свиты в Кузбассе.

10. Экология юрских двукрылых реконструируется с привлечением актуалистических данных. Водные двукрылые Забайкалья развивались в чистоводных и холодноводных текучих реках, ручьях и озерах горной вулканической страны, питаясь водорослями обрастаний или хищничая. Отсутствие двукрылых среди водных насекомых угольных бассейнов западнее Байкала объясняется своеобразием ландшафта, который водные двукрылые в юре не освоили. Двукрылые, развивавшиеся в наземных условиях, в фазе личинки питались преимущественно как фитосапрофаги и микромицетофаги. Обильные и систематически разнообразные двукрылые-сапрофаги, несомненно, играли существенную роль в механическом размельчении и гумификации растительных остатков. В середине юры появляются двукрылые с личинками-эвмицетофагами и паразитами насекомых. Определенное значение как тип трофики имело хищничество.

11. В систематической части описано 3 новых семейства, 42 новых рода и 107 новых видов юрских двукрылых.

Ранее почти неизвестная фауна юрских двукрылых огромной Сибирской палеобиогеографической области ныне изучена полнее, чем любая другая мезозойская региональная фауна двукрылых.

предыдущая главасодержаниеследующая глава

монтаж натяжных потолков






© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2010-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://insectalib.ru/ "InsectaLib.ru: Насекомые - библиотека по энтомологии"