Семейство Mesosciophilidae rohdendorf, 1964, stat. nov.

Syn.: Allactoneuridae Rohdendorf, 1938, p.p.; Fungivoritidae Rohdendorf, 1946, p.p.

Родендорфом (1938) описано семейство Allactoneuridae. В позднейшей трактовке (Родендорф, 1946) оно включало рецентное подсемейство Allactoneurinae с единственным родом Allactoneura (ныне в составе Mycetophilidae) и юрские подсемейства Fungivoritinae, Mimalycoriinae и Mesosciophilinae. Еще позже, в "Основах палеонтологии" (Родендорф, 1962) название Allactoneuridae уже не упоминалось, а таксоны, ранее объединявшиеся в это семейство (только юрские, без Allactoneura!), были собраны под названием Fungivoritidae.

При ревизии голотипа Fungivorites latimedius Rohdendorf - типового вида номинативного рода семейства - выяснилось, что у Fungivorites имеется R4, впадающая в костальный край дистальнее окончания R1. В оригинальном описании F. latimedius (Родендорф, 1938) и на рисунке к нему, а также в переописаниях рода (Родендорф, 1946, 1962) R4 не указана; она осталась незамеченной Родендорфом. Истинная схема жилкования Fungivorites соответствует семейству Pleciofungivoridae в смысле Родендорфа. Название Fungivoritidae в связи с этим мы рассматриваем в качестве синонима Pleciofungivoridae. "Семейство Fungivoritidae" - сборный таксон, включающий представителей семейств Pleciofungivoridae (Fungivorites), Pleciomimidae ("Mimalycoriinae") и естественный комплекс родов, для которого Родендорф использовал название Mesosciophilinae.

Последний комплекс с сохранением оригинального диагноза (Родендорф, 1946) мы рассматриваем как особое семейство, близкое к современным семействам Mycetophilidae и Bolitophilidae [оба известны с раннего мела (Родендорф, 1962, 1980; Ковалев, 1984)], вероятно, являющимся их прямыми потомками. Среди процветающего в рецентной фауне семейства Mycetophilidae подсемейство Sciophilinae обладает наиболее примитивными признаками, сближающими его с Mesosciophilidae. Родендорф (1946) в качестве основной апоморфии, отличающей сциофилин от мезосциофилид (фунгиворитид), называет короткий, имеющий вид поперечной жилки, основной отрезок RS(RSl). В действительности у некоторых сциофилин, в частности Hadroneura Lundsrom, Acnemia Winnertz и др., RS1 длинный (не короче rm) и расположен наклонно, как у мезосциофилид. Основное отличие мезосциофилид, в действительности, - в строении основной части жилок М₄ и СuА, а именно в архаичном независимом отхождении этих жилок по обе стороны mcu. У мицетофилид в тех редких случаях, когда М₄ и СuА не образуют вилку (Ecstrepsthoneura Enderlein), mcu не развита. До сих пор семейство Mesosciophilidae было достоверно известно только из поздней юры Каратау. Родендорфом (1938, 1946, 1964) обработана лишь незначительная часть материала из Каратау. Проведенная нами предварительная обработка неописанных материалов позволяет заключить, что мезосциофилиды были одним из самых обычных компонентов каратауской фауны бибиономорф. По численности и систематическому разнообразию они уступали только семействам Pleciofungivoridae и Pleciomimidae.

Достоверных сведений о присутствии мезосциофилид в других индоевропейских юрских фаунах не имеется. В 1964 г. Родендорф поместил в семейство " Fungivoritidae" (без уточнения, в какое именно пйдсемейство) еще четыре рода из западноевропейской юры. Из них Pseudadonia Handlirsch включен туда ошибочно: как показал ранее Эдварде (Edwards, 1922), этот род принадлежит семейству Anisopodidae. Систематическое положение остальных западноевропейских родов, известных лишь по неполным старым описаниям и несовершенным рисункам, для нас остается неясным.

В юре Сибири мезосциофилиды представлены только в доггере Чулымо-Енисейской впадины, откуда описываются два вида нового рода. Это род Mesosciophilina, - древнейший представитель семейства. Его отличия от близких родов из мальма Каратау - безусловные плезиоморфии.

Биология мезосциофилид, вероятно, была той же, что у их дериватов - сциофилин.

Род Mesosciophilina V. Kovalev, gen. nov.

Название рода от рода Mesosciophija.

Типовой вид - Mesosciophilina irinae sp. nov.; средняя юра, Чулымо-Енисейская впадина.

Диагноз. Крыло умеренно широкое, менее чем в 2,5 раза длиннее ширины. С слегка заходит за вершину RS. Sc хорошо развитая, равна примерно трети длины крыла, впадает в С на уровне основания RS или дистальнее. SC2 (точечная жилка между Sc и R₁) имеется, расположена проксимальнее основания RS. R₁ равна 0,8 - 0,9 длины крыла, образует легкий излом на уровне плечевой жилки, прямая или очень слабо изогнута назад, образует очень малый угол с С. RS отходит от R₁ под углом около 45°; RS1 слегка дуговидно изогнут; далее, дистальнее rm, RS сначала параллелен R₁, затем расходится с ней и заканчивается у вершины крыла. R4 имеется, сильная, прямая или изогнутая. RS2 длиннее RS1. rm лежит косо; угол, образуемый ею с продольной осью крыла, явно более 45°. Медиальные жилки тонкие и светлее радиальных. М2 и М3 примерно равны. Вилка M₁ и М₂ гораздо длиннее М3. М₄ очень слабо изогнута назад, соединена с СuА очень короткой возвратной mcu; основание М проксимальнее mcu прослеживается в виде складки. СuА крепкая, круто загнутая перед вершиной. СuР исчезает незадолго до края крыла. A₁ почти прямая, длинная, но далеко не достигает заднего края крыла.

Состав. Два вида из средней юры Чулымо-Енисейской впадины, описываются ниже.

Сравнение. Близок родам Mesosciophila Rohdendorf и Mesosciophi- loides Rohdendorf из поздней юры Каратау, отличаясь иным соотношением RS1 и rm; последняя у сравниваемых родов равна RS1, а если короче, то менее чем вдвое.

Название вида по имени И. А. Ивановой, коллектора Красноярского экспедиционного отряда ПИН; этим отрядом собран материал в Кубеково.

Голотип - ПИН, N 1255/252, позитивный и негативный отпечатки обоих крыльев и фрагментов груди; Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 115). Крыло в 2,3 раза длиннее своей ширины, без рисунка; мембрана темнее к переднему краю. Жилки радиальной системы темные, медиальной - намного светлее. Sc заканчивается, за серединой RSI. SC2 ближе к плечевой жилке, чем к началу RS. RS вскоре за R₄ значительно расходится с R₁ параллелен M₁ и сближен с ней; соотношение RS1, RS2 и RS3 равно 1:2:8. R₄ явно проксимальнее основания вилки M₁ и М₂, прямая, почти перпендикулярна R₁. Вилка M₁ и М₂ почти вдвое длиннее М3. M₁ проходит явно ближе к RS, чем к М₂. М₂ параллельна М₄, проходит почти на равном расстоянии от M₁ и М₄. Отрезки края крыла между R₄ и RS, RS и M₁, M₁, и М₂, М₂ и М₄ относятся, как 3,2:1:1,6:1,9.

Рис. 115. Сем. Mesosciophilidae. Mesosciophilina irinae sp. nov., голотип, крыло

Размеры, мм: длина крыла - 3,8.

Сравнение. См. описание следующего вида.

Материал. Голотип.

Название вида по фамилии О.А. Большакова, коллектора Красноярского отряда ПИН.

Голотип - ПИН, N 1255/259, позитивный и негативный отпечатки крыла без основания; Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 116). Мембрана крыла, по-видимому, слабо затемнена. Жилки темные, медиальные едва светлее радиальных. Sc заканчивается на уровне переднего конца rm. SC2 ближе к основанию RS, чем к плечевой жилке; расстояние между Sc2 и началом RS короче RS1. RS до уровня вершины R₁ почти не расходится с ней и только дистальнее отклоняется назад, на большей части своего протяжения почти равно удален от R₁ и M₁, слабо расходится с последней; соотношение RS1, RS2 и RS3 равно 1:1,7:6,2. R₄ лежит косо; ее задний конец явно ближе к основанию крыла, чем передний; вскоре за передним концом легкий излом. М₁₊₂ разветвляется чуть проксимальнее заднего конца R₄; вилка длинная, втрое длиннее М3; M₁ проходит примерно на равном расстоянии от RS и М₂; последняя изогнута вперед, М₄ - назад; эти жилки на большей части протяжения М₂ сильно сближены, гораздо ближе одна к другой, чем M₁ и М₂ перед впадением в край крыла; М₂ и М₄ расходятся; отрезки края крыла между R₁ и RS, RS и M₁, M₁ и М₂, М₂ и М₄ относятся, как 2,3:1:1,3:1,6. A₁ длинная, хотя далеко не достигает края крыла.

Рис. 116. Сем. Mesosciophilidae. Mesosciophilina bolshakovi sp. nov., голотип. крыло; Кубеково, итатская свита

Размеры, мм: длина остатка - 3,5: полная длина крыла составляет, вероятно, 4,2.

Сравнение. Отличается от типового вида более длинной вилкой M₁ и М₂, втрое превосходящей М3, и наклонной R₄, расположенной дистальнее основания вилки М₁₊₂.

Материал. Голотип.

11 экземпляров из Новоспасского и 12 из Уды; сохранность плохая. Вероятно, все относятся к Pleciofungivoridae или Pleciomimidae.