Семейство Procramptonomyiidae V. Kovalev, fam. nov.

Диагноз. Небольшие двукрылые со стройным телом и длинными и тонкими бегательными ногами. Голова не подогнута, маленькая. Антенны короткие, щетинковидные. Пальпы далеко выдаются за края перистомального отверстия. Грудь в профиль равномерно и умеренно выпуклая. Щиток небольшой, валикообразный. Крылья довольно узкие, крылышко и аксиллярный угол не развиты. С исчезает у вершины крыла. Sc полная, не доходит до середины крыла. RS с 3 длинными свободными ветвями, впадающими в С; передняя (R₂₊₃) и средняя (R₄) ветви отходят от RS по обе стороны rm. М с 4 ветвями, отходящими от d; М₄ включена в задний край d на всем его протяжении. A₁ сильная, длинная. Задние ноги длиннее остальных. Передние тазики почти не удлинены. Брюшко явственно длиннее головы и груди вместе. Тело и ноги в коротких негустых волосках.

Состав. Один род из юры Забайкалья и один из поздней юры Южного Казахстана (не описан).

Сравнение. По наличию трех длинных свободных ветвей RS близки только к Protorhyphidae, отличаются положением М₄ (у Protorhyphidae М₄ отделена от дискоидальной ячейки поперечной tb).

Замечания. Наряду с проторифидами прокрамптономийиды обладают наиболее примитивным среди анизоподоидов жилкованием, в частности, трехветвистым RS. Неясно, следует ли считать строение медиальной системы жилок прокрамптономийид плезиоморфным или апоморфным по сравнению с проторифидами, поскольку оба варианта М₄ и переходы между ними встречаются и у более примитивных групп (Tanyderidae и др.).

Procramptonomyiidae находятся в основании особой филогенетической линии анизоподоидов, ведущей к современному семейству Cramptonomyiidae. В палеонтологической летописи Cramptonomyiidae впервые отмечаются в нижнем мелу (неописанный материал из Забайкалья). Оба семейства обладают глубоким сходством по жилкованию крыла и строению крыловой пластинки (отсутствие крылышка и аксиллярного угла). Единственная апоморфия, отличающая крамптономийид от прокрамптономийид, - двуветвистый RS, причем обе ветви соединены поперечной жилкой, которую В. Генниг (Hennig, 1969а) справедливо считал основанием R₄. Дистальный отдел R₄ у крамптономийид полностью слился с R₂₊₃, И передняя ветвь RS должна поэтому трактоваться как R₂₊₃ + R₄.

Некоторые исследователи оспаривали принадлежность Cramptonomyiidae к Anisopodoidea, сближая их либо с Pachyneuridae и Axymyiidae (Tuomikoski, 1961), либо с Pachyneuridae и Hesperinidae (Кривошеина, Мамаев, 1970), либо только с Pachyneuridae (Родендорф, 1977а). Н. П. Кривошеина и Б. М. Мамаев установили для Cramptonomyiidae, Pachyneuridae и Hesperinidae особое надсемейство Pachyneuroidea, принятое позднее и Родендорфом (1977а) (без Hesperinidae). Ранее Родендорф (1964) объединял Cramptonomyiidae с Anisopodidae в надсемействе Anisopodoidea (=Rhyphidea). Генниг (Hennig, 1954, 1969) также сближал Cramptonomyiidae с Anisopodidae, считая их потомками примитивной группы юрских анизоподоидов, включающей Protorhyphidae и Oligophryneidae.

Мы не видим оснований для тесного сближения крамптономийид ни с пахиневридами, ни с аксимийидами, ни с гесперинидами. По жилкованию крыла эти группы резко отличаются апоморфиями. У пахиневрид и аксимийид передняя ветвь RS (R₂₊₃) вильчатая, а задняя (R₄₊₅) простая, тогда как у крамптономийид и прокрамптономийид имеется вилка R₄₊₅ при простой R₂₊₃. Отметим, что по существу против сближения этих групп говорят факты, приведенные в цитированной выше статье Кривошеиной и Мамаева. Так, по мнению этих авторов, различия в строении антенн и жилковании "свидетельствуют об отсутствии близких родственных связей между Hesperinidae и рассматриваемым нами сем. Cramptonomyiidae" (Кривошеина, Мамаев, 1970, с. 896). И далее: "Несмотря на внешнее сходство личинок Pergratospes (род из семейства Cramptonomyiidae - В. К.) и личинок таких семейств, как Pachyneuridae, Hesperinidae, Pleciidae, Bibionidae, детальное сравнение комплекса личиночных признаков свидетельствует о принципиальных различиях между ними" (с. 896). Нахождение непосредственного перехода между юрскими анизоподоидами семейства Protorhyphidae и Cramptonomyiidae, каким являются Procramptonomyiidae, подтверждает справедливость отнесения крамптономийид к Anisopodoidea.

Конечно, Anisopodoidea остаются группой, объединяемой по симплезиоморфиям, но вряд ли нужно искать синапоморфии у этой крайне примитивной группировки бибиономорф. В принимаемом здесь объеме это надсемейство включает Protorhyphidae, Procramptonomyiidae, Cramptonomyiidae, Oligophryneidae и Anisopodidae (включая Olbiogastridae) и легко отличается от других бибиономорф замкнутой дискоидальной ячейкой.

Можно предположить, что прокрамптономийиды, подобно современным крамптономийидам, развивались в мертвой древесине и обитали в лесных биотопах сравнительно далеко от мест захоронения. В таком случае их численность в ориктоценозах, вероятно, занижена по сравнению с действительной.

Род Procramptonomyia V. Kovalev, gen. nov.

Название рода от рода Cramptonomyia.

Типовой вид - Procramptonomyia sibirica sp. nov.; средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Высота головы больше длины. Членики антенн короткоцилиндрические. Щиток с тонкими короткими волосками. Крыловая мембрана густо и равномерно покрыта микротрихиями. С сильная по переднему краю, исчезает у вершины R₅, густо покрыта мелкими, не длиннее ее толщины, волосками. Радиальные жилки сильные, особенно R₁; R₄ тоньше, чем R₂₊₃ и R₅; все радиальные довольно редко усажены мелкими волосками; на других жилках волоски не видны. Задняя ветвь RS (R₅) впадает в край крыла у его вершины; R₂₊₃ и R₄ выглядят отростками Rs, причем R₂₊₃ на всем протяжении сближена с R₁, a R₄ - с R₅. Ячейка ba длиннее, чем bp. Медиальные жилки явно тоньше радиальных, d треугольная, сильно расширяется дистально, в основании неглубоко вклинивается между bа и bp; главный ствол М и М₄ в основании составляют между собой острый угол. M₁ и М₂ самостоятельно отходят от вершины d у ее переднего края, не образуя стебелька; М₃ отходит от наружного края d у его середины. СuА сильная, дуговидно изогнутая. СuР явственная. A₁ хорошо развитая. Бахромка по заднему краю крыла имеется. Ноги самки простого строения, равномерно покрыты мелкими прилегающими волосками; на вентральной поверхности бедер более длинные волоски, возможно, образующие продольные ряды. Средние и задние голени явно длиннее бедер. Вершинные шпоры на голенях незаметны. Брюшко явствеиио длиннее головы и груди вместе, в равномерно коротких волосках; его I - VII сегменты у самки гомономные, I немного укорочен. Постабдомен самки короткоконический, слегка загнут вверх. Три округлые, сильно склеротизованные сперматеки.

Состав. Кроме типового, к этому роду с некоторым сомнением отнесен один вид из нижней - средней юры Забайкалья.

Голотип - ПИН, N 3053/530(532), позитивный и негативный отпечатки самки в профиль, голова и ее придатки сохранились не полностью, крылья частично смяты; Уда, удинская свита.

Описание (рис. 67). Самка. Тело темное. Крыло в 2,4 раза длиннее своей ширины. Термен хорошо выражен. Sc почти равна 0,4 длины крыла, впадает в С немного дистальнее середины первого отрезка RS. Стигмальное пятно с нечеткими границами. R₁ перед вершиной слабо изогнута к переднему краю, равна почти 2/3 длины крыла. RS s-образно изогнут, без излома на месте ответвления R₂₊₃; его первый отрезок в 1,5 раза длиннее второго; вершинный отрезок в 1,6 раза длиннее суммы первого и второго; вилка R₄ и R₅ почти на уровне вилки M₁ и М₂. R₂₊₃ s-образно изогнута, rm немного ближе к основанию R₄, чем к R₂₊₃, слабонаклонная, ее задний конец дистальнее переднего. Возможно, имеется дополнительная поперечная жилка между RS и М дистальнее основания RS. Ствол М слабый, но явственный. M₁ и М₂ расходятся перед самой вершиной d, М₂ выглядит непосредственным продолжением ствола М. Основной отрезок М₄ в 2,5 раза короче mcu. СuА непосредственно за mcu с сильным дуговидным изгибом к заднему краю крыла. СuР прослеживается почти до края крыла. Задние бедра едва длиннее головы и груди вместе. Задние голени длиннее лапок; 1-й членик задних лапок равен сумме трех последующих, в 2,5 раза короче голени.

Рис. 67. Сем. Procramptonomyiidae fam. nov. Procramptonomyia sibirica sp. nov., голотип: a - общий вид, б - реконструкция жилкования крыла; Уда, удинская свита

Самец неизвестен.

Размеры, мм: длина тела - 4,9; длина крыла - 3,3.

Материал. Голотип.

Название вида от incompletus (лат.) - неполный.

Голотип - ПИН, N 3000/1306, неполный отпечаток крыла (позитивный и негативный); Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание (рис. 68). Sc впадает в С перед первым разветвлением RS. Стигмальное пятно не выражено. RS с легким изломом на месте ответвления R₂₊₃; его первый отрезок более чем вдвое длиннее второго. R₂₊₃ почти прямая, rm перед самым ответвлением R4 почти отвесная. Ствол М довольно сильный, ветви тонкие. Основной отрезок М₄ вдвое короче mcu. СuА без сильного изгиба сразу за mcu. A₁ сильная даже дистальнее mcu.

Рис. 68. Сем. Procramptonomyiidae fam. nov. ? P. incomplete sp. nov., голотип крыло; Новоспасское, ичетуйская свита

Размеры, мм: длина отпечатка - 3,7; полная длина крыла - около 4,8 - 5,0.

Сравнение. Отличается от P. sibirica коротким вторым отрезком RS, который более чем вдвое короче первого, rm у P. sibirica расположена почти у середины второго отрезка RS, у P. incompleta - непосредственно перед ответвлением R4.

Замечание. У голотипа отсутствует вершина d и не виден характер ветвления медиальной системы. Несмотря на это, мы сочли возможным условно отнести вид к семейству Procramptonomyiidae и роду Procramptonomyia из-за расширяющейся к вершине d со включенной в ее задний край М₄.

Материал. Голотип. Возможно, к этому же виду принадлежит еще один экземпляр из того же местонахождения (ПИН, N 3000/1281); самка плохой сохранности.

В Уде и Новоспасском найдено еще несколько остатков Anisopodoidea, габитуально напоминающих Procramptonomyia. Недостаточная сохранность материала не позволяет установить положение М4 относительно d, поэтому невозможно исключить принадлежность этих остатков к близкому к Procramptonomyiidae семейству Protorhyphidae.

Единственный остаток из Новоспасского (ПИН, N 3000/1626) принадлежит, по-видимому, самке. Тело сохранилось хорошо, но крылья - фрагментарно. Антенны короткие, примерно в 1,5 раза длиннее высоты головы, по-видимому, из 12 члеников. Их первые два членика округлые; жгутик слабо утончен к вершине; его членики цилиндрические; 3-й членик усиков длиннее своей ширины; несколько последующих поперечные; дистальные членики, по-видимому, длиннее своей ширины. Пальпы лишь немного короче антенн; их 2-й членик вздут, расширен к вершине; 3-й равен ему по длине, но уже, цилиндрический; 4-й вдвое длиннее, узкий, веретеновидный, слабо склеротизован. Ротовые части хорошо развиты. Sc впадает в С непосредственно перед первым разветвлением Sc. Первый отрезок RS в 1,7 раза длиннее второго. R₂₊₃ s-образно изогнута, rm, по-видимому, очень близко к основанию R₂₊₃. Строение ног, как у Procramptonomyia, но задняя голень лишь вдвое длиннее 1-го членика лапки, вооружена двумя апикальными шпорами, которые чуть короче диаметра голени. Брюшко в профиль сужено к вершине начиная с VII сегмента. Мембрану между I и II тергитами разделяет узкая склеротизованная полоска. Длина тела - 9,1 мм, длина крыла - 5,9 мм.

В Уде найдено три остатка (ПИН, N 2022/6; 3053/870, 1087), из которых по меньшей мере два принадлежат самкам; все они захоронены в профиль, крылья сохранились лишь частично. Все три экземпляра сходны по строению тела и крыла (рис. 69) и, вероятно, конспецифичны. Они характеризуются следующими признаками. Форма головы, как у Procramptonomyia. Глаза маленькие, короткоовальные, их высота составляет около 1/3 высоты головы. Высота щек примерно равна высоте глаз. Антенны прикреплены ниже середины высоты головы. Пальпы далеко выдаются за края перистомального отверстия. Форма груди, как у Procramptonomyia. С исчезает у вершины крыла, в мелких волосках. Sc впадает в С непосредственно перед уровнем первого развилка RS. Радиальные в мелких волосках, сильные, особенно R₁; R₄ тоньше остальных. Первый отрезок RS в 1,5 раза длиннее второго. R₂₊₃ S-образно изогнута, rm ближе к основанию R₂₊₃, чем к вилке R₄ и Rs, почти отвесная. Ствол М до основания d неясный. Основной отрезок М₄ примерно вчетверо короче mcu. Ноги, как у Procramptonomyia; средние голени на вершине с вентральной шпорой (вероятно, в действительности шпоры были парными), равной по длине диаметру голени. Брюшко самки, как у Procramptonomyia. Три округлые сильно склеротизованные сперматеки. Длина тела - 5,5 - 5,9 мм, длина крыла - 4,0 - 4,5 мм.

Рис. 69. Сем. Procramptonomyiidae fam. nov. ? Procramptonomyiidae inc. sed.: а - экз. N 3053/1087, голова и грудь, б - экз. N 3053/870, вершина задней голени, в - реконструкция жилкования крыла по экз. N2022/6; Уда, удинская свита