Семейство Chironomidae macquart, 1838 [1985 Калугина Н.С., Ковалев В.Г.

Комары-звонцы - обширное и разнообразное семейство преимущественно водных Chironomoidea, богато представленное в юрских фаунах Забайкалья. В Уде по численности занимают второе место (после Chaoboridae), в других местонахождениях более редки. Около 60% находок Chironomidae в Уде приходится на водные стадии, в основном на куколок и их экзувии. Видимо, в ориктоценозе Уды они входят в состав преимущественно автохтонного озерного комплекса. Редкость остатков личинок объясняется тем, что их экзувии обычно пропускаются при сборах, а погибшие личинки захораниваются нечасто. В остальных местонахождениях [Новоспасское, Нарын, Могзон (Вишневый), Кубеково, Красноярск] остатки Chironomidae единичны и принадлежат только имаго. Автохтонность Chironomidae в этих фаунах, особенно в фауне Новоспасского, весьма сомнительна.

Определение систематической принадлежности юрских Chironomidae сталкивается с известными трудностями. Наиболее важные признаки в систематике современных комаров-звонцов (особенности строения ног, гениталий, крыльев и антенн имаго) часто плохо различимы на ископаемых остатках, а то, что различимо, нередко выглядит по-разному в зависимости от положения, в котором захоронен комар, вследствие чего сравнение различных экземпляров часто трудно или невозможно. Поэтому, как и в предыдущем семействе, нам пришлось ориентироваться прежде всего на особенности строения куколок и пытаться при этом ассоциировать с ними имаго и личинок. В ряде случаев с уверенностью произвести эту ассоциацию оказалось невозможным, поэтому для части имаго и личинок установлены особые таксоны, которые могут частично оказаться синонимичными с описанными по куколкам.

Из девяти известных подсемейств комаров-звонцов в изученных фаунах представлены лишь два - Podonominae и Tanypodinae. Их юрские представители очень сходны друг с другом, поэтому разграничение подсемейств оказывается довольно трудным. В большинстве случаев с уверенностью можно утверждать лишь их принадлежность к выделенной недавно О. Сезером (Saether, 1983) группе подсемейств "Tanypodoinae", включающей Tanypodinae, Aphroteniinae и Podonominae. Наличие двух из них в юрских фаунах подтверждает мнение об их древности, высказанное на основе изучения современных представителей (Brundin, 1966; Saether, 1979а; Sawedal, 1982);, уместно вспомнить и о нахождении Aphroteniinae в меловом янтаре Полярной Сибири (Kalugina, 1980). Какие-либо вымершие таксоны рангом выше рода в юре не найдены.

Мы обозначаем здесь как tb базальный отрезок М3 + 4, ошибочно принимаемый систематиками современных Chironomidae за поперечную жилку mcu. Ранее отмечалось (Калугина, 1983), что истинная mcu бывает развита у Chironomidae нечасто (например, у Podonomius Phil.). В работе Сезера (Saether, 1980), посвященной морфологической терминологии хирономид, жилкование разбирается на примере крыла, не имеющего истинной медиокубительной жилки.

Подсемейство Podonominae thienemann et edwards, 1937

К этому подсемейству, обнаруженному во всех местонахождениях, откуда известны остатки хирономид, принадлежит большинство сибирских видов семейства. Наиболее разнообразна фауна Уды, где Podonominae представлены не менее чем 8 видами (даже если допустить, что все виды, известные только по имаго или личинкам, идентичны с описанными по куколкам). В Новоспасском и Кубеково обнаружено по 3 вида, в Нарыне и Могзоне (Вишневый) - по одному. Не только виды, но и роды известны пока каждый лишь из одного местонахождения. Юрские роды Podonominae довольно сходны с современными и отличаются не столько какими-либо специфическими признаками, сколько необычной комбинацией признаков, присущих различным современным родам.

Современные Podonominae в целом тяготеют к водоемам с холодной, чистой и богатой кислородом водой; многие виды реофильны. Среди юрских сибирских видов есть, несомненно, озерные; таковы прежде всего многочисленные в Уде Oryctochlus, Ulaia, Ulaimailonia и Ulaimailoniella. Их присутствие в составе комплекса лимнобионтов гармонирует с его общим оксифильным обликом. Часть юрских Podonominae развивалась, по-видимому, в текучих водах; это особенно вероятно для найденных в Новоспасском видов Podonominae, водные стадии которых в захоронениях отсутствуют. Личинки Podonominae, судя по современным формам, подвижные бентосные фито-, детрито- и альгофаги, реже хищники, обитающие открыто на дне или среди обрастаний камней, в том числе среди мхов.

Род Oryctochlus Kalugina, gen. nov.

Название рода от oryctos (греч.) - выкопанный и рода Ochlus End.

Типовой вид - Oryctochlus vulcanus sp. nov.; средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Имаго. Глаза голые. Ротовые части короткие. Пальпы четырехчлениковые. Антенны четковидные, из 14-15 члеников, у самца с густым опушением; предпоследние членики удлинены. Грудь короткая; постнотум короткий, широкий. Шпоры голеней маленькие. Четвертый и пятый членики лапок тонкие, цилиндрические, четвертый не короче пятого; коготки простые, короткие. Строение пульвилл и эмподия неизвестно, но во всяком случае, они не были крупными. С далеко заходит за вершину R₄₊₅. R₂₊₃ отсутствует, поле между R₁ и R₄₊₅ широкое; rm дистальнее основания R₄₊₅; пpoкcимaльный (до rm) отрезок R₄₊₅ короткий, почти перпендикулярен R₁; rm длинная, наклонная, продолжает направление R₄₊₅; tb не видна на отпечатках и, вероятно, отсутствовала или была очень слабой, далеко сдвинутой к основанию крыла. Жилки С, R, rm и ствол М утолщены, остальные значительно тоньше и различимы плохо. Гонококситы короткие, широкие, иногда почти шаровидные. Брюшной сегмент IX оттянут дорсально в виде валика, нависающего над основанием гонококситов. Гоностили простые, клиновидные, пригибаются к гонококситам, типа "щипчиков"

Куколка. Торакальные рога яйцевидные или каплевидные, иногда с ячеистой поверхностью, по длине приблизительно равны брюшным сегментам. Чехлы всех пар ног подогнуты под крыловые чехлы, S-образно изогнутая часть задних ног расположена под дистальной частью крыловых чехлов, дистальные концы задних ног направлены навстречу концам средних и передних ног и соприкасаются с ними в области вершины крылового чехла. Брюшные сегменты со слегка затемненными передними краями, I - VII прямоугольные, VIII - IX округлые, причем VIII с выпуклыми боковыми краями, вогнутым задним краем и вытянутыми назад лопастевидными задними углами. Анальный плавник удлиненный, дистально разделен на две лопасти, без коротких щетинок на концах лопастей. Латеральные щетинки недлинные, прямые или лишь слабо изогнутые, не волнистые, темные; на VIII сегменте их 5 пар, на плавнике - 3 пары. Генитальные чехлы у самца заостренные, узкие, достигают заднего края плавника, у самки тупые, короткие.

Личинка. Тело гибкое, длинное, тонкое. Голова овальная, спереди тупо закруглена. Антенны короткие, невтяжные. Подставки кисточек одноцветные, прозрачные, в несколько раз длиннее своей ширины. Кисточки из длинных темных щетинок. Передние и задние подталкиватели хорошо развиты.

Состав. 5 видов из средней - верхней юры Забайкалья и один неописанный вид (куколка) из балейской свиты Забайкалья (местонахождение Волчья, J₃? Cr₁?).

Сравнение. По форме VIII брюшного сегмента куколки и по расположению его латеральных щетинок напоминает современные роды Trichotanypus Kieff. и Podonomopsis Brundin, но отличается от обоих прямыми темными недлинными латеральными щетинками, а от Trichotanypus - также не суженными к вершине торакальными рогами и отсутствием коротких щетинок на концах лопастей плавника. Личинки также близки к Trichotanypus, отличаются большей длиной кисточек и их подставок, светлой окраской последних и более тонким и длинным телом. Имаго напоминают Trichotanypus по жилкованию крыла, но отличаются голыми глазами, отсутствием крупных пульвилл и строением гипопигия, более сходного с таковым рода Boreochlus Edw.

Замечания. Отсутствие или слабое развитие жилки tb (традиционная "mcu") считается отличительным признаком подсемейства Aphroteniinae (Brundin, 1966), но в действительности он отмечается и у некоторых видов Trichotanypus. По данным Е.В. Макарченко (1983), у Trichotanypus степень развития tb варьирует в пределах одного вида. Поэтому мы не считаем этот признак основанием для помещения Oryctochlus в Aphroteniinae. По-видимому, Trichotanypus - современный реликт группы родов Podoniminae, предковой для Aphroteniinae; к этой группе относится и Oryctochlus, близость которого к Trichotanypus несомненна.

Интересным, хотя и не всегда отчетливо видным на ископаемом материале, признаком Oryctochlus является ячеистая поверхность торакальных рогов. Возможно, что почти всю поверхность рога занимают крупные ситовидные пластинки, но, поскольку их границы не удается различить ни на одном отпечатке, утверждать это с уверенностью невозможно.

Следует отметить некоторые часто наблюдаемые различия между целыми куколками и куколочными экзувиями Oryctochlus. Приведенные в диагнозе рода признаки, связанные с положением ног имаго, уверенно устанавливаются на целых куколках, но на экзувиях чехлы ног могут выпадать из-под крыловых чехлов, поэтому при диагностике по экзувиям они ненадежны. Если линочный шов на экзувии не виден, экзувий можно отличить от куколки по более светлой окраске и по торчащим в стороны чехлам антенн (у куколок плотно прилегают к телу). Экзувии почти всегда захоронены в дорсовентральном положении, а у куколок грудь часто лежит на боку, а брюшко - дорсовентрально.

Численно Oryctochlus является доминирующим родом Chironomidae в ориктоценозе Уды. Современные роды, наиболее близкие к Oryctochlus, развиваются в горных ручьях (Podonomopsis, Trichotanypus), а в северных районах - и в холодноводных озерах (Trichotanypus). Подобная эврибионтность не исключена и для Oryctochlus.

Голотип - ПИН, N 3053/997, отпечаток экзувия куколки хорошей сохранности; Уда, т.н. 7186, удинская свита.

Описание. Имаго. Самец (рис. 40,к - и). Грудь темная, брюшко светлее, ноги светлые, лапки к концам постепенно темнеют. Строение пальп неизвестно. Педицеллюсы антенн большие, уплощенно-шаровидные, соприкасающиеся. Членики жгутика, кроме двух последних, почти шаровидные, предпоследний палочковидный, тоньше предыдущих; его длина лишь в 3 раза менее общей длины предыдущих члеников; последний членик шире предпоследнего, овальный; его длина почти вдвое превышает ширину. Опушение густое, постепенно укорачивающееся к вершине антенн; последний членик без длинного опушения. Длина груди почти равна ширине. Жилки крыла слабые, светлые. Бедра по ширине близки голеням, лапки более тонкие. На передних и средних ногах первый членик лапки вдвое короче голени. Коготки в 3 раза короче последнего членика лапок. Ширина груди, длина переднего бедра, голени и члеников лапок соответственно относятся как 66:75:100:57:26:13:13:6. Брюшко тонко опушенное, его сегменты слабо сужаются к концу тела (сегменты VII и VIII лишь в 1,3 раза уже II). Сегменты VIII и IX прямоугольные; VIII вдвое, а IX втрое шире своей длины, последний густо опушенный. Гонококситы короткие, почти шаровидные, опушенные; гоностили не короче гонококситов, клиновидные, у основания широкие, слабо изогнутые, светлые, с темным шипом на конце и толстой короткой шиповидной щетинкой дорсально у основания.

Самка (рис. 40, о - п). Окраска, как у самца. Антенны недлинные, без длинного опушения; длина жгутика не превышает ширину головы. Членики жгутика шаровидные, к вершине уменьшаются в размерах; конечный членик шире и длиннее предыдущего, удлиненно-яйцевидный. Грудь и ноги, как у самца; крылья несколько шире, с более темными и крепкими жилками, в сложенном виде выступают за конец брюшка. Брюшко короткое, приблизительно вдвое длиннее груди, толстое, на вершине сужено; гениталии маленькие. Сперматеки три, маленькие, шаровидные.

Куколка (рис. 40, а - г). Грудь и торакальные рога темные, брюшко светлое; экзувий светлый, с темными торакальными рогами. Торакальные рога яйцевидные, крупные, лишь в 1,7 раза уже анального плавника и менее чем втрое уже VIII брюшного сегмента, их поверхность крупноячеистая. Грудь лишь немного длиннее ширины и высоты, высота груди (в профиль) вдвое больше ширины брюшка. Крыловые чехлы не достигают заднего края II брюшного сегмента. Затемнение переднего края брюшных тергитов очень слабое, в виде тонких волнистых поперечных полосок. Сегменты очень слабо удлиняются и сужаются к вершине брюшка; VIII сегмент по ширине почти равен VI, VII чуть длиннее. Заднебоковые лопасти VIII сегмента закругленные, достигают трети длины плавника. Латеральные щетинки - в задних трех пятых длины сегмента, на равном расстоянии друг от друга, щетинки двух задних пар на боках заднебоковых лопастей. На анальном плавнике латеральные щетинки двух передних пар расположены в средней части бокового края н направлены вбок; щетинки задней пары удалены от них, расположены на лопастях плавника и направлены назад.

Рис. 40 (а - и). Преимагинальные стадии Oryctoclus vulcanus sp. nov. a - в - голотип, куколка: а - общий вид, б - торакальный рог, в - конец брюшка; г - паратип N 3053/1049, куколка, грудь; д - е - паратип N 3053/799 б, личинка, близкая к окукливанию: д - передний конец тела, е - торакальные рога куколки, просвечивающие через покровы личинки; ж - паратип N 3053/799 а, личинка, общий вид; з - паратип N 3053/1061 б, личинка, крючья задних подталкивателей; и - паратип N 3053/982 б, личинка, преанальная кисточка с подставкой; Уда, удинская свита

Личинка (рис. 40, д - з). Тело приблизительно в 20 раз длиннее своей ширины. Головная капсула яйцевидная, широкая, светлая с темным узким затылочным склеритом, спереди тупо закруглена. Мандибулы небольшие, широкие, с несколькими небольшими тонкими зубчиками. Дуга субментума пологая, широкая, с рядом некрупных темных зубчиков. Антенны короткие, в 8 раз короче головы. Брюшные сегменты вытянутые, в 1,5 раза длиннее ширины, каждый с парой тонких, торчащих в стороны щетинок, почти равных ширине сегмента. Передние ложноножки с тонкими светлыми крючьями, в вытянутом состоянии вдвое длиннее ширины. Подталкиватели цилиндрические, длиннее несущего их сегмента, на вершине с крупными светлыми крючьями. Подставки кисточек в 8 - 9 раз выше ширины, дистально несколько сужены; кисточки из 7 прямых темных щетинок. У личинок последнего возраста перед окукливанием грудные сегменты расширены, с просвечивающими торакальными рогами куколки.

Рис. 40 (к - п). Имаго представителей рода Oryctoclus. О. vulcanus sp. nov.: к - н - пара тип N 3053/1470, самец: к - общий вид, л - голова с антеннами, м - жужжальце, н - конец брюшка и гениталии: о - п - паратип N 3053/929, самка: о - общий вид, п - голова с антеннами

Размеры, мм: имаго, самец: длина тела - около 3, крыла - около 1,7; самка: длина тела - около 3, крыла - 2,5, жилки R₄₊₅ - около 1,1; куколка: длина тела - 4,5 - 5,0, длина анального плавника - около 0,5, ширина - около 0,5, длина торакального рога - около 0,4, ширина - около 0,3; личинка: длина - 10 - 12, ширина брюшка - 0,5 - 0,6, длина головы - около 0,6, ширина - около 0,4, длина подставок кисточек - 1,0 - 1,2.

Сравнение. Имаго (самец) отличаются от близкого О. affinis мелкими размерами, тонкими бедрами, относительно более длинными ногами, слабее суженным к вершине брюшком с более длинными и узкими члениками, короткими и широкими гонококситами и гоностилями. Самки отличаются в основном мелкими размерами и относительно длинными ногами. Личинки других видов рода не известны.

Замечания. Личинки О. vulcanus уверенно ассоциируются с куколками по форме торакальных рогов, просвечивающих сквозь покровы личинок, близких к окукливанию. Имаго и куколки ассоциируются менее уверенно, так как признаки самца, видимые сквозь покровы зрелой куколки (строение гениталий, окраска, а также размеры), довольно сходны у О. vulcanus и известного только по имаго О. affinis sp. nov.

Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения 88 отпечатков куколок и их экзувиев: 12 из т. н. 718а и 76 из т. н. 7186; 30 отпечатков личинок и их экзувиев: 11 из т. н. 718а и 19 из т. н. 7186; 5 отпечатков имаго самцов: один из т. н. 718а, 4 из т. н. 7186 и 5 самок: 1 из т. н. 718а и 4 - из т. н. 7186. Строение имаго видно через покровы 6 куколок самцов (N 3053/746, 754, 894, 960, 987, 1075) и 6 куколок самок (N 3053/959(979), 997, 999, 1064, 1076, 1313). Имеется также отпечаток самки, погибшей при выходе из экзувия куколки (N 3053/1041). Все экземпляры из колл. N 3053.

Название вида от longus (лат.) - длинный и lobus (лат.) - лопасть.

Голотип - ПИН, N 3053/967, отпечаток куколки хорошей сохранности; Уда, т.н. 7186, удинская свита.

Описание. Известны только куколки (рис. 43). Окраска светлая; торакальные рога немного темнее, грушевидные, более чем вдвое длиннее своей ширины, втрое уже анального плавника и вчетверо уже сегмента VIII. Поверхность рога мелкоячеистая (видно при увеличении не менее чем в 50 раз). Грудь в 1,5 раза длиннее своей ширины, по ширине мало отличается от брюшка. Крыловые чехлы заходят за вершину II сегмента брюшка. Брюшные сегменты II - VIII мало отличаются по величине, VIII с латеральными щетинками в задней половине, его заднебоковые лопасти равны по длине 1/8 длины анального плавника; латеральные щетинки темнее и тоньше, чем у О. vulcanus. Анальный плавник удлиненный, в 1,3 - 1,5 раза длиннее своей ширины; его лопасти удлиненно-клиновидные, в 1,5 раза длиннее своей ширины у основания, заостренные, на вершине затемнены и с маленьким темным острым шипиком.

Рис. 43. Куколки представителей родов Oryctochlus О. longilobus sp. nov.: a - голотип, б - в - паратип N 3053/813

Размеры, мм: длина - около 4,5, длина анального плавника - около 0,50, ширина - около 0,35, длина торакальных рогов - около 0,30, ширина - около 0,13.

Замечания. Высота груди неизвестна, так как у всех экземпляров грудь расположена на камнях дорсовентрально.

Материал. Кроме голотипа, еще 18 остатков экзувиев куколок из той же точки (N 3053/944, 954, 966, 969, 977, 980, 1000, 1002, 1004, 1005, 1006, 1014, 1025, 1042, 1060, 1063, 1298, 1508) и 5 из т.н. 818а (N 3053/707, 732, 813, 840(844), 862).

Голотип - ПИН, N 3053/830, отпечаток куколки посредственной сохранности; Уда, т. н. 718а, удинская свита.

Описание. Известны только куколки (рис. 44). Окраска светлая; торакальные рога немного темнее, вдвое длиннее своей ширины, в 3,5 раза уже анального плавника и в 8 раз уже VIII сегмента брюшка. Грудь значительно шире брюшка, почти вдвое длиннее ширины. Крыловые чехлы заходят за вершину II сегмента брюшка. Сегменты брюшка несколько сужаются и удлиняются к его вершине; заднебоковые лопасти VIII сегмента большие и широкие, не короче половины длины сегмента; латеральные щетинки занимают заднюю половину сегмента. Анальный плавник округлый, сравнительно маленький, в два раза уже VIII сегмента; его лопасти достигают середины его длины, на вершине вытянуты и заострены.

Рис. 44. Куколки представителей родов Oryctochlus. О. minor sp. nov., голотип

Размеры, мм: длина тела - около 4,0, длина анального плавника - около 0,35, ширина - около 0,3, длина торакальных рогов - около 0,3, ширина - около 0,1.

Материал. Кроме голотипа, еще 2 остатка экзувиев куколок из той же точки (N 3053/788, 809) и один из т. н. 7186 (N 3053/1080).

Название типа от affinis (лат.) - близкий, родственный.

Голотип - ПИН, N 3053/903, отпечаток самца удовлетворительной сохранности; Уда, т. н. 718б, удинская свита.

Описание. Имаго. Самец (рис. 41). Грудь темная, брюшко светлее, ноги светлые, колени средних и задних ног затемнены. Пальпы длинные, соотношение их члеников 4:5:6:10. Антенны сильно опушенные, строение стержня неясно. Длина груди почти равна высоте. Постнотум по меньшей мере втрое шире своей длины. Жилки крыла слабые, светлые. Бедра заметно шире голеней, приблизительно равны по длине высоте груди. Голени тонкие, длиннее бедер, на всех ногах в 1,5 раза длиннее первого членика лапки. Коготки в 4 - 5 раз короче последнего членика лапки. Отношение высоты груди, длины переднего бедра, передней голени и члеников передних лапок равно 100:92:100:60:40: 20:20:20. Брюшко тонко опушенное, его сегменты к концу тела постепенно и сильно сужаются (VII почти вдвое, а VIII почти втрое уже II). Сегменты II - V более чем вдвое короче своей ширины; VIII сегмент конусовидный, не короче апикальной ширины. Гениталии маленькие; гонококситы овальные, вдвое длиннее ширины, с коротким опушением, гоностили клиновидные, узкие, немного короче гонококситов.

Рис. 41. Имаго представителей рода Oryctoclus. О. affinis sp. nov.. голотип. самец: а - общий вид, б - гениталии. в - коготки лапок; г - паратип N 3053/928. самец, гениталии: д - экз. N 2022/81, самка, крыло

Самка. Окраска, как у самца. Антенны недлинные, без длинного опушения; длина жгутика почти не превышает ширину головы. Членики жгутика короткие, почти равной длины и ширины, сужаются к вершине антенны; последний членик шире н длиннее предыдущих, удлиненно-яйцевидный. Грудь и ноги, как у самца; крылья несколько шире, с более темными и крепкими жилками, выступают за конец брюшка. Брюшко короткое, приблизительно вдвое длиннее груди, толстое, на вершине сужено; гениталии маленькие. Сперматеки маленькие, шаровидные; их число и детали строения неясны.

Размеры: мм: имаго, самец: длина тела - 5,5; самка: длина тела - 3,0 - 3,2, крыла - около 2,5, жилки R₄₊₅ - около 1,2.

Сравнение. См. при описании имаго О. vulcanus и О. minutus.

Материал. Кроме голотипа, из той же точки наблюдения отпечатки двух самцов (N 3053/923, 928) и четырех самок (N 3053/909, 931, 1393, 1469), а также одного самца из т. н. 718а (N 3053/499) и самки из т. н. 718 (N 2022/81).

Голотип - ПИН, N 2022/80, отпечаток самки хорошей сохранности; Уда, т. н. 718, удинская свита.

Описание (рис. 42). Самка. Покровы темные. Антенны длиннее ширины головы, содержат, видимо, не менее 14 члеников; проксимальные членики жгутика короткие, шаровидные, не длиннее своей ширины, начиная с 5 - 6-го членика более узкие, цилиндрические, апикальные чуть длиннее своей ширины. Длина ротовых частей превышает их ширину. Крылья короткие, в 1,5 раза короче всего комара, будучи обращены назад, не выступают за конец брюшка. Средние и задние ноги короткие (передние не сохранились).

Рис. 42. Имаго представителей рода Oryctoclus. О. minutus sp. nov., голотип, самка, общий вид; Уда, удинская свита

Размеры, мм: длина тела - 2,5, крыла - 2,0, жилки R₄₊₅ - 0,8.

Сравнение. Отличается от самок О. vulcanus и О. affinis мелкими размерами, меньшей относительной длиной крыльев и ног, длинными ротовыми придатками и антеннами, формой члеников антенн.

Помимо описанного выше материала к роду Oryctochlus относятся еще 93 отпечатка имаго из местонахождения Уда. Все они обнаруживают сходство с имаго О. vulcanus sp. nov. и О. affinis sp. nov., но вследствие недостаточно хорошей сохранности не могут быть точнее дифференцированы. Не исключено, что среди этих экземпляров содержатся и другие виды Oryctochlus, в частности и такие, которые должны бы быть ассоциированы с куколками О. longilobus sp. nov. или О. minor sp. nov.

Род Ulaia Kalugina, gen. nov.

Типовой вид - Ulaia montana, sp. nov.; средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Известны только экзувии куколок. Торакальные рога продолговатые, в форме долек апельсина, дистально - с небольшой ситовидной пластинкой. Грудь короткая и широкая. Чехлы всех пар ног подогнуты под крыловые чехлы. Брюшко немного уже груди, его сегменты прямоугольные, на передних краях с темной полосой, на тергитах более широкой, чем на стернитах. Сегменты II - VII мало отличаются по величине, VIII уже и короче. Латеральные щетинки на VII - VIII сегментах, по-видимому, отсутствуют или очень короткие (на отпечатках не видны). Анальный плавник уже сегмента VIII, округлый, без латеральных щетинок, с короткими закругленными лопастями, несущими на вершине по паре толстых крепких темных щетинок.

Состав. 3 вида из средней - верхней юры Забайкалья и один неописанный вид (куколка) из балейской свиты Забайкалья (местонахождение Унда, J₃?, Cr₁?).

Замечания. Крупные темные апикальные щетинки на брюшке куколки имеются у современных Orthocladiinae, но их, как правило, три пары. Судя по открытым стигмам, Ulaia должна относиться к Podonominae или Tanypodinae, несмотря на необычное вооружение анального плавника. У некоторых современныйх видов Trichotanypus Kieff., Podonomus Phil, и Podochlus Brundin (Podonominae) имеется пo пape апикальных щетинок на лопастях плавника (хотя и в сочетании с латеральными). Поэтому мы сближаем Ulaia с этой группой родов; редукция латеральных щетинок у Ulaia должна, видимо, считаться вторичной. Возможно, что куколки Ulaia могут быть ассоциированы с личинками, описанными ниже в роде Ulaimailonia.

Голотип - ПИН, N 3053/748 (756), позитивный и негативный отпечатки экзувия куколки хорошей сохранности; Уда, т. н. 718а, удинская свита.

Описание (рис. 45). Куколка. Экзувий светлый; торакальные рога, поперечные полосы на брюшке и щетинки плавника темные. Торакальные рога по длине приблизительно равны III сегменту брюшка, в 3,5 раза длиннее своей ширины. Грудь короткая, не длиннее своей ширины, почти в 3 раза короче брюшка. Крыловые чехлы узкие, длинные, их вершины почти достигают середины III брюшного сегмента. Полосы по переднему краю тергитов брюшка четкие, широкие, волнистые; задний край тергита VIII с тонкой темной каемкой. Анальный плавник немного уже и в 1,8 раза длиннее VIII сегмента, его апикальные щетинки вдвое короче сегмента VIII.

Рис. 45. Куколки представителей родов Ulaia U. montana sp. nov., голотип

Размеры, мм: длина куколки - 5,5 - 7,0, ширина брюшка на уровне V сегмента - 1,0, длина и ширина анального плавника - около 0,5, длина торакального рога - около 0,45, ширина - около 0,15.

Замечания. У одного из экземпляров (N 3053/744) по боковому краю брюшного сегмента VIII видно пять темных точек, которые могут быть основаниями маленьких латеральных щетинок.

Материал. Кроме голотипа, еще 13 экзувиев куколок из той же точки наблюдения (N 3053/690, 696, 752, 755, 770, 787, 797, 836, 850, 855, 856, 860 и 861) н 6 из т. н. 718б того же местонахождения (N 3053/953, 972, 989, 1057, 1294, 1295).

Голотип - ПИН, N 3053/791, неполный отпечаток брюшка куколки; Уда, т. н. 718а, удинская свита.

Описание (рис. 46). Строение груди и ее придатков неизвестно. Покровы брюшка затемнены. Передние края сегментов и полосы на них почти прямые или со слабыми изгибами. Сегменты III - VII вдвое шире длины. Анальный плавник шире длины, с темной латеральной каймой по всей длине; его апикальные щетинки более чем втрое короче сегмента VIII.

Рис. 46. Куколки представителей родов Ulaia. U. magna sp. nov., голотип

Размеры, мм: длина остатка - 4,5, длина тела - предположительно около 7, ширина брюшка на уровне V сегмента - 1,3, длина анального плавника - 0,4, ширина - 0,7.

Замечания. Темная латеральная кайма анального плавника может оказаться артефактом (подогнутый край?); тогда плавник еще шире, чем кажется на голотипе.

Голотип - ПИН, N 3053/738, отпечаток экзувия куколки удовлетворительной сохранности; Уда, т. н. 718а, удинская свита.

Описание (рис. 47). Экзувий светлый; торакальные рога, полосы на брюшных тергитах и апикальные щетинки темнее. Торакальный рог в длину приблизительно равен ширине VIII брюшного сегмента. Передние края брюшных тергитов и полосы на них слабоволнистые. Ширина сегментов в 2,5 раза больше их длины. Лопасти плавника редуцированы, не длиннее чехлов гонопод, чьи вершины сближены; апикальные щетинки сближены, менее чем вдвое короче плавника.

Рис. 47. Куколки представителей родов Ulaia. U. reducta sp. nov., голотип

Размеры, мм: длина - 4,8, ширина брюшка на уровне V сегмента - 1,2, длина анального плавника - 0,23, ширина - 0,5.

Замечание. Апикальные щетинки плавника у голотипа, возможно, с обломанными вершинами, и их действительная длина больше. Не исключено, что этот вид относится к отдельному роду.

Материал. Голотип и, возможно, экз. N 3053/722 из той же точки.

Род Jurochlus Kalugina, gen. nov.

Типовой вид - Jurochlus sibiricus sp. nov.; средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Известны только куколки. Торакальные рога каплевидные, суженные, к основанию, в дистальной части с большой ситовидной пластинкой. Грудь короткая, широкая; чехлы ног подогнуты под крыловые чехлы, последние едва достигают основания III сегмента брюшка. Сегменты II - VIII широкие и короткие, прямоугольные, с темной поперечной полосой вдоль заднего края, VIII без латеральных щетинок. Между сегментами темные поперечные складки. Анальный плавник у основания лопастей вдвое уже, чем в основании; латеральных щетинок две пары или они отсутствуют. Лопасти плавника заостренно-треугольные, на вершинном острие иногда затемнены. Чехлы гонопод между лопастями не видны.

Состав. 2 вида из средней - верхней юры Забайкалья.

Сравнение. По форме лопастей плавника, темным полосам вдоль задних краев брюшных сегментов, темным межсегментным складкам и размеру ситовидных пластинок торакальных рогов наиболее сходен с современными родами Archeochlus Brundin и Boreochlus Edw., от которых отличается отсутствием толстых щетинок на сегментах брюшка и сильно суженным дистально плавником, от Archeochlus - также каплевидными торакальными рогами, от Boreochlus - сближенными латеральными щетинками плавника, маленькими вершинными остриями его лопастей и не выступающими за плавник чехлами гениталий.

Замечания. Вытянутые и заостренные лопасти анального плавника считаются характерными для куколок современных Tanypodinae (Панкратова, 1977), но известны также у Archeochlus и Boreochlus из Podonominae (Brundin, 1966), куколки которых вообще сильно напоминают куколок некоторых Pentaneurini (Tanypodinae). Однако куколки Pentaneurini обладают пятью парами щетинок на VIII брюшном сегменте. Кроме того, куколки Tanypodinae обычно лишены темной полосы вдоль задних крае брюшных сегментов, хотя для куколок рода Nilotanypus Kieff. описаны ряды темных зубчиков на этих местах (Fittkau, 1962). Это позволяет отнести Jurochlus к Podonominae и сблизить его с Archeochlus и Boreochlus.

Голотип - ПИН, N 3053/727, отпечаток куколки хорошей сохранности; Уда, т. н. 718а, удинская свита.

Описание (рис. 48). Куколка. Покровы довольно темные, торакальные рога и поперечные полосы на брюшке очень темные. Торакальные рога большие, почти втрое длиннее ширины, равны по длине плавнику. Ситовидная пластинка светлее рога, занимает всю его широкую часть, овальная. Длина груди равна ширине. Свободные концы крыловых чехлов короткие, почти не длиннее ширины. Сегмент IV почти втрое шире своей длины, VII и VIII несколько уже предыдущих.

Рис. 48. Куколки представителей родов Jurochlus. J. sibiricus sp. nov., голотип

Плавник светлый, прозрачный, уже и в полтора раза длиннее VIII сегмента; острия лопастей затемнены. В проксимальной трети бокового края плавника две пары маленьких боковых щетинок, дистальнее их край слегка зазубрен.

Размеры, мм: длина - 4, длина анального плавника - 0,5, ширина - 0,6, длина торакального рога - 0,5, ширина - 0,13.

Название вида от rigor (лат.) - грубый, жесткий.

Голотип - ПИН, N 3053/774, отпечаток неполного (без I - II сегментов) брюшка куколки хорошей сохранности; Уда, т. н. 718а, удинская свита.

Описание (рис. 49). Куколка. Покровы брюшка умеренно темные, с четкими темными прямыми поперечными полосами по передним и задним краям сегментов. Сегменты брюшка широкие и короткие, дистально удлиняются и немного сужаются; отношение длины к ширине сегментов IV - VIII - 3:3:2,8:2,5:2,3. Анальный плавник уже VIII сегмента и в 1,3 раза длиннее его. Плавник со слабо вытянутыми лопастями, заостренные концы которых не затемнены. Латеральные щетинки и зазубренность, возможно, отсутствуют.

Рис. 49. Куколки представителей родов Jurochlus. J. rigor sp. nov., голотип; Уда, удинская свита; а - общий вид: б - конец брюшка с анальным плавником, в - торакальный рог; VIII - восьмой сегмент брюшка, lb - лопасть анального плавника, gn - чехлы гонопод

Размеры, мм: длина остатка - 3,5, вероятная длина тела - около 6,0, длина анального плавника - 0,50, ширина - 0,75.

Род Ulaimailonia Kalugina, gen. nov.

Типовой вид - Ulaimailonia mixta sp. nov., средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Известны только личинки. Тело крупное, плотное, прямое, светлое, с темной головой. Голова небольшая, по ширине почти равна своей длине. Антенны короткие, по-видимому, невтяжные, Мандибулы с 7 небольшими округлыми боковыми зубчиками и длинным вершинным зубцом. Дуга субментума пологая. Затылочный склерит широкий, темный. Сегменты брюшка менее чем в 1,5 раза длиннее своей ширины. Подставки преанальных кисточек умеренно высокие, темные; кисточки из плотных щетинок, светлых и мягких в дистальной части, темных и жестких в проксимальной. У личинок, готовых к окукливанию, передние края брюшных сегментов затемнены, на боках брюшка видна густая кайма тонких светлых волосков, на груди просвечивают крупные темные сегментовидные торакальные рога куколки.

Сравнение. Резко отличается от личинок Oryctochlus плотным прямым телом н менее вытянутыми подставками анальных кисточек, от современных родов Podonominae - каймой волосков на боках брюшка.

Замечания. Судя по форме торакальных рогов, просвечивающих сквозь покровы, личинки Ulaimailonia могут быть ассоциированы с куколками, описанными в родах Ulaia или Mailonia. По форме торакальных рогов куколки этих родов неразличимы, по размерам они также близки. Опушение боковых краев брюшка Ulaimailonia в виде густой каймы не характерно для современных Podonominae и напоминает современных Tanypodinae. Однако строение ротовых органов и, по-видимому, невтяжные антенны заставляют нас относить Ulaimailonia, хотя и с некоторым сомнением, к подсемейству Podonominae, куда отнесен и род Ulaia. Распределение материала по слоям также говорит в пользу ассоциации Ulaimailonia с Ulaia: все экземпляры собраны в одной точке - т. н. 718а, где Mailonia не встречена. Поэтому ассоциацию Ulaimailonia с Ulaia можно считать наиболее вероятной, хотя и далеко не бесспорной. От отнесения личинок Ulaimailonia к роду Ulaia нас удерживает существование в той же фауне двух других близких родов личинок - Ulaimailoniella и Ulaimailia, любой из которых также может оказаться личинками Ulaia.

Голотип - ПИН, N 3053/772 (800), позитивный и негативный отпечатки хорошей сохранности личинки последнего возраста перед окукливанием; Уда, т. н. 718а, удинская свита.

Описание (рис. 50). Личинка IV возраста, готовая к окукливанию. Тело толстое, в 13 раз длиннее своей наибольшей ширины. Голова относительно небольшая, уже и в 1,5 раза короче средних брюшных сегментов, умеренно темная, с темными ротовыми частями и затылочным склеритом. Боковые зубцы мандибул округлые, к вершине мандибуды постепенно увеличиваются, вершинный зубец острый. Антенны не длиннее 0,1 длины головы, их индекс около 8. Брюшные сегменты немного длиннее своей ширины, с боковой каймой из светлых нежных густых волосков, длина которых около 1/3 ширины сегмента. Стерниты с темной полосой по переднему краю и с мраморным темным рисунком, кзади слабеющим и в задней половине сегмента исчезающим. Передние ложноножки с тонко зазубренными крючьями. Задние подталкиватели светлые, мощные, недлинные, лишь немного длиннее ширины; их крючья светлые, по вогнутому краю несут несколько нежных зубчиков. Подставки преанальных кисточек темные, в 4 раза длиннее ширины, вдвое короче несущего их сегмента и в 3 - 4 раза короче ширины средних сегментов брюшка. Щетинок кисточки 11 - 12; их светлые дистальные концы изгибаются в сторону подставок, так что в целом кисточка по форме напоминает струи фонтана. Более молодые личинки IV возраста лишены просвечивающих торакальных рогов и рисунка на брюшных сегментах, с более узкой грудью. Личинка III возраста в общем сходна с молодой личинкой IV возраста, но мельче.

Рис. 50. Личинки представителей подсем. Podonominae (? Tanypodinae). Ulaimailonia mixta sp. nov., голотип

Размеры, мм: длина тела - 10 - 12, ширина - около I, длина головы - 0,7 - 0,8, ширина - около 0,5, длина подставок кисточек - около 0,3.

Замечания. Кайма волосков по бокам брюшных сегментов на нашем материале видна только на личинке, готовой к окукливанию, но должна, видимо, присутствовать и у других личинок (по крайней мере, IV возраста). Вершины щетинок преанальных кисточек значительно тоньше их оснований, часто обламываются; в таких случаях кисточки выглядят состоящими из коротких темных палочковидных щетинок, длина которых не превышает половины длины подставки.

Материал. Кроме голотипа, 11 отпечатков личинок IV возраста (N 3053/693, 731, 735, 739, 775, 817, 826, 834, 837, 852, 853) и одна III возраста (N 3053/813).из того же местонахождения и точки.

Род Ulaimailonfella Kalugina, gen. nov.

Типовой вид - Ulaimailoniella fusiformis sp. nov.; средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Известны только личинки. Тело некрупное, веретено- видное, кпереди и кзади явственно сужено. Голова маленькая, удлиненная, значительно уже тела. Задние подталкиватели небольшие, довольно длинные, конусовидные. Подставки преанальных кисточек высокие, темные; кисточки густые, из тонких, довольно коротких мягких извилистых волосков.

Сравнение. Сравнительно толстым телом и темными короткими подставками кисточек напоминает род Ulaimailonia, отличаясь от него формой тела и головы.

Замечания. Ни на одной из найденных личинок не видны торакальные рога; остается неизвестным также строение антенн и ротового аппарата. Поэтому систематическое положение рода устанавливается предположительно, на основании его сходства с Ulaimailonia. Наряду с Ulaimailonia Ulaimailoniella могут рассматриваться как возможные личинки Ulaia, хотя и с меньшей вероятностью из-за более мелких размеров (длина тела личинок предположительно IV возраста Ulaimailoniella приблизительно равна длине личинок III возраста Ulaimailonia).

Название вида от fusum (лат.) - веретено и forma (лат.) - форма.

Голотип - ПИН, N 3053/775, отпечаток личинки хорошей сохранности; Уда, т. н. 718а, удинекая свита.

Описание. Личинка IV (?) возраста (рис. 51). Тело светлое, головная капсула темнее, с темным узким затылочным склеритом; сегменты тела без рисунка. Тело на заднем и переднем концах втрое уже, чем посередине. Голова узкая, в 1,5 - 2 раза длиннее своей ширины Задние подталкиватели в 2 - 2,5 раза длиннее ширины, на вершине с короткими крючочками. Подставки кисточек вчетверо длиннее ширины, почти равны по длине ширине несущего их сегмента. Кисточки по длине приблизительно равны подставкам.

Рис. 51. Личинки представителей подсем. Podonominae (? Tanypodinae). Ulaimailoniella fusiformis sp. nov., голотип

Размеры, мм: длина - 7 - 9, ширина - 0,6 - 0,7, длина головы - около 0,5, ширина - около 0,25, длина подставок кисточек - около 0,25.

Материал. Кроме голотипа, 6 отпечатков личинок (N 3053/691, 773, 782, 815, 847, 864) из той же точки.

Род Ulaimailia Kalugina, gen. nov.

Типовой вид - Ulaimailia vetula, sp. nov.; средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Известны только личинки. Тело крупное, толстое, прямое, к заднему краю почти не сужено. Брюшные сегменты недлинные. Задние подталкиватели длинные, на концах с крючочками. Подставки преанальных кисточек крупные, толстые, темные, умеренно длинные; кисточки короткие, из мягких, тонких, гибких волосков.

Сравнение. По длине подставок напоминает Ulaimailonia и Ulaimailoniella, отличаясь большей толщиной подставок, а от Ulaimailoniella - также более крупными размерами.

Замечания. Строение головы личинки и торакальных рогов куколки неизвестно; с Ulaimailonia и Ulaimailoniella род сближен предположительно на основании сходства формы тела и длины подставок преанальных кисточек. Не исключено, что Ulaimailia могут быть ассоциированы с куколками Ulaia.

Название вида от vetulus (лат.) - довольно старый.

Голотип - ПИН, N 3053/796, неполный отпечаток личинки; Уда, т. н. 718а, удинская свита.

Описание (рис. 52). Личинка IV возраста. Сегменты брюшка III - IV длиннее ширины. Подставки преанальных кисточек к вершине несколько сужены, посередине слабо изогнуты, втрое длиннее наибольшей ширины. Кисточки не длиннее подставок, из 11 волосков.

Рис. 52. Личинки представителей подсем. Podonominae (? Tanypodinae). Ulaimailia vctula sp. nov.: Уда, удинская свита; a - общий вид. б - преанальиые кисточки с подставками. в - ротовые части (Ant - антенна, банальный членик; Md - мандибула), г - торакальный рог куколки, просвечивающий через покровы личинки. Hvdr. - возможно, личинка Hydracarina (см. рис. 36)

Размеры, мм: длина целой личинки, видимо, - около 10, ширина средних члеников - 1,0, длина подставок кисточек - около 0,3.

Род Mogsonomus Kalugina, gen. nov.

Название рода от местонахождения Могзон и рода Podonomus Phil.

Типовой вид - М. tophus, sp. nov.; средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Известно только имаго (самка). Антенны четковидные, без опушения, по-видимому, 14-члениковые. Глаза, видимо, опушенные. Передние голени с маленькой шпорой. Крыло в 2,5 раза длиннее своей ширины. С едва заходит за вершину R₄₊₅. R₁ длинная, дистально не расширяется; R₄₊₅ слабо изогнута, почти достигает вершины крыла. Ячейки с и r₁ широкие. Поперечная rm дистальнее основания R₄₊₅. Истинная mcu присутствует. Базальный отрезок R₄₊₅ и mcu имеют одинаковый наклон к продольной оси крыла, совпадающей здесь с М и М₁₊₂, а rm и продолжающая ее направление tb равны по длине и перпендикулярны этой оси, в результате чего жилки и ячейки области R, с одной стороны, и М₃₊₄ и CuA, с другой, образуют симметричную фигуру и ячейки ba и bp равны между собой. С, все жилки R, ствол M₃₊₄ + CuA, rm, tb и истинная mcu утолщенные, четкие; CuA и дистальные отрезки M₁₊₂ и М₃₊₄ слабые, на отпечатке плохо различимы. 4-й членик передних и задних лапок простой, цилиндрический, не короче 5-го, у основания не утолщен. Коготки маленькие, изогнутые, темные; пульвиллы и эмподий не видны и, несомненно, не были крупными.

Сравнение. По жилкованию и форме крыла наиболее сходен с современным родом Podonomus Phil., отличаясь от него ббльшим числом члеников антенн, не укороченным и лишенным "подошвы" 4-м члеником лапок, не расширенной дистально R₁ и, по-видимому, опушенными глазами.

Голотип - ПИН, N 3084/13, позитивный и негативный отпечатки имаго (самки) посредственной сохранности; Могзон (Вишневый), удинская свита.

Описание (рис. 53). Голова и грудь темные; антенны, ноги и жилки крыльев светлые; основание антенн светлее жгутика. Голова большая, лишь немного уже передней части груди. Педицеллус вдвое больше члеников жгутика, которые почти шаровидные. R₁ приблизительно на треть короче R₄₊₅; базальный отрезок R₄₊₅ и истинная mcu имеют одинаковую длину и одинаковый наклон к продольной оси крыла, вследствие чего ячейки ba и bp симметричны. Отношение длины 1-го членика лапки к длине голени на передних ногах (LR) - 0,83, на задних - 0,67.

Рис. 53. Magsonomus tophus sp. nov. Magsonomus tophus sp. nov., голотип. самка: a - общий вид, б - крыло, в - голова с антеннами; Могши (Вишневый), удинская свита

Размеры, мм: длина тела - предположительно около 3, длина крыла - 2,4.

Материал. Голотип и, возможно, N 3084/33 из той же точки.

Род Podonomius Kalugina, gen. nov.

Типовой вид - Podonomius tugnuicus, sp. nov., нижняя - средняя юра Забайкалья.

Диагноз. Самец. Голова широкая, глаза почковидные. Ротовые части короткие. Антенны с крупными педицеллюсами и четковидными жгутиками; предпоследний членик жгутика длинный, тонкий, палочковидный; опушение тонкое, длинное. Грудь "горбатая" короткая, не длиннее своей высоты; скутеллум в виде узкой полосы; постнотум небольшой, в виде треугольника с закругленной вершиной, значительно уже мезонотума, без срединного шва. Крылья без пятен, со слабым светлым неясным жилкованием. Строение лапок неясно. Брюшко к концу сужается; гениталии маленькие; гонококситы округлые, без придатков; гоностили загнуты и плотно прижаты к гонококситам, простые, узкие.

Самка. Голова, как у самца; антенны не длиннее ширины головы, видимо, четковидные (сохранились плохо). Вершина крыла не видна; С если и заходит за вершину R₄₊₅, то очень немного; R₁ длинная, дистально не расширяется, R₄₊₅ прямая. Ячейки с и r₁ могут быть узкими. Поперечная rm дистальнее основания R₄₊₅. Истинная mcu присутствует. Базальный отрезок R₄₊₅ и mcu наклонны к продольной оси крыла; rm и tb, находящаяся под rm или чуть проксимальнее, перпендикулярны или немного наклонны к упомянутой оси. Длина и степень наклона упомянутых поперечных жилок различны, вследствие чего жилки и ячейки передней и задней половин крыла не образуют симметричной фигуры, а ячейки ba и bp не равны между собой. С, все жилки R, ствол М + CuA, rm, tb и истинная mcu утолщены; остальные ЖИЛКИ тонкие, бледные, видны плохо. 4-й членик лапок цилиндрический, не короче 5-го, у основания не утолщен. Коготки маленькие, пульвиллы и эмподий на отпечатке не видны и если присутствовали, то очень маленькие. Сперматеки круглые, в числе трех.

Состав. Два вида из нижней - средней юры Забайкалья (Новоспасское) и, возможно, еще четыре или пять из средней юры Чулымо-Енисейской впадины, относимых к этому роду предположительно из-за плохой сохранности.

Сравнение. Габитуально и по жил кованию крыла типового вида близок к Mogsonomus, отличаясь от него сдвинутыми к переднему краю крыла радиальными жилками и более узкими ячейками с и r1 а также асимметрией поперечных жилок и базальных ячеек.

Голотип - ПИН, N 3000/1486 (1423), позитивный и негативный отпечатки самки хорошей сохранности; Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание (рис. 54). Самец. Грудь и педицеллюсы коричневые, ноги светло-коричневые, с затемненными коленями и кончиками голеней; лапки не сохранились. Брюшко светлое. Гоно кокситы маленькие, не крупнее педицеллюсов. Самка (рис. 54). Голова, грудь и ноги, как у самца. Ячейка r₁ уже r₅; ячейка с почти равна по ширине r₁; базальный отрезок R₄₊₅ не короче rm; rm перпендикуляр на дистальной части R₄₊₅ И, по-видимому, М₁₊₂. Строение tb не вполне ясно; по-видимому, эта жилка короче rm и продолжает ее направление (почти перпендикулярна оси крыла). Отношение длины 1-го членика передней лапки к голени (LR) - около 0,8.

Рис. 54. Podonomius spp. P. tugnuicussp. nov., голотип, самка: а - общий вид. б - крыло; Новоспасское, ичетуйская свита

Размеры, мм: самец: длина тела - около 4; самка: длина тела - около 4, крыла - около 3.

Замечания. Из местонахождения Новоспасское известно 15 габитуально сходных мелких самцов и самок Podonominae. Ввиду того, что жилкование крыльев у самцов не сохранилось, их принадлежность установлена на основе совместной встречаемости и габитуального сходства с самками. По жилкованию крыла различается два вида самок. Установить, с каким из этих видов должны быть ассоциированы самцы, не представляется пока возможным и самцы описываются предварительно в составе вида Podonomius tignuicus Kalugina, sp. nov.

Материал. Кроме голотипа из того же местонахождения, отпечатки самок N 3000/1163, 1629, 1771, 1891 и самцов N 3000/1268, 1568 и 1585; весь материал плохой сохранности.

Голотип - ПИН, N 3000/1314, неполный отпечаток самки; Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание (рис. 55). Самка. Грудь коричневая, блестящая; ноги светло-коричневые, с затемненными коленями и дистальными концами голеней. Жилки переднего края крыла желтые, блестящие. С не заходит за конец R₄₊₅. R₁ проходит близко к С; ячейка с втрое уже r₁; r₁ слабо расширена дистально, видимо, уже r₅; rm наклонная, образует с дистальным отрезком R₄₊₅ тупой угол. Жилка tb, по-видимому, расположена под rm и продолжает ее направление. LR около 0,9.

Рис. 55. Podonomius spp. Podonomius splendidus sp. nov., голотип, самка: а общий вид, б - крыло

Размеры, мм: самка: длина отпечатка - 2,2, вероятная длина тела - 2,5, длина крыла - 2.

Сравнение. Отличается от Podonomius tugnuicus меньшими размерами, более близким к С расположением жилок R₁ и R₄₊₅, очень узкой ячейкой с, а также наклонной, не перпендикулярной к R₄₊₅ и M₁₊₂ жилкой rm.

Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения отпечатки самок N 3000/1144, 1441, 1567, 1709 и 1857; весь материал плохой сохранности.

Голотип - ПИН, N 1255/227, неполный отпечаток крыла (без заднего края); Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 56). Имаго. С немного заходит за вершину R₄₊₅, между R₁ и R₄₊₅ она недлинная, слабо изогнутая. R₁ на вершине слегка изогнута вперед. Базальный отрезок R₄₊₅ чуть короче rm, tb чуть проксимальнее rm.

Рис. 56. Podonomius spp. ? P. simplex sp. nov., голотип, крыло

Размеры, мм: длина крыла - около 3,5, жилки R4+5 - 1,9.

Замечание. Этот и два следующих вида из-за плохой сохранности материала отнесены к Podonomius предположительно.

Сравнение. Отличается от остальных видов более крупными размерами.

Название вида от rotundatus (лат.) - закругленный.

Голотип - ПИН, N 1255/238, позитивный и негативный отпечатки крыла; Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 57). Имаго. С немного заходит за вершину R₄₊₅; ее отрезок между окончаниями R₁ и R₄₊₅ длинный, сильно выпуклый, закруглен. R₁ прямая. Базальный отрезок R₄₊₅ более чем вдвое короче rm; tb под rm, но не продолжает ее направление.

Рис. 57. Podonomius spp. ? P. rotundatus sp. nov.. голотип, крыло

Размеры, мм: длина груди - 0,9, крыла - 1,8, жилки R4+5 - 0,9.

Сравнение. Отличается от P. tugnuicus и P. splendidus формой и длиной жилки С, от двух других видов - в основном размерами.

Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экземпляры N 1255/216, 224, 236, 237, 241, 260, 295, 296 (фрагментарные остатки имаго и неполные остатки отдельных крыльев).

Голотип - ПИН, N 1255/202, отпечаток груди имаго; Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 58). Имаго. Грудь, характерная для рода, но очень маленькая.

Рис. 58. Podonomius spp. ? Р. minimus sp. nov.. голотип. имаго, грудь сбоку

Сравнение. От остальных видов отличается очень мелкими размерами.

Замечание. Не исключено, что этот вид является синонимом предыдущего.

Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения экземпляры N 1255/201, 217, 241, 294, 296, фрагментарные отпечатки передней части тела имаго без крыльев; судя по размерам, сюда же может относиться и плохо сохранившийся комар N 1256/60 из Красноярска (макаровская свита).

Голотип - ПИН, N 1255/293, неполный отпечаток куколки (задний конец брюшка); Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 59). Куколка. Передние края брюшных сегментов окаймлены тонкой темной волнистой чертой. Ширина сегментов приблизительно вдвое превышает их длину. Заднебоковые углы сегмента VIII не вытянуты в виде лопастей. Анальный плавник округлый, его ширина приблизительно равна длине, вершина лопастей образует острие (как у некоторых родов Podonominae).

Рис. 59. Podonomius spp. ? Рundulatus sp. nov., голотип, куколка а общий вид остатка, б - конец брюшка: Кубеково, итатская свита

Размеры, мм: длина отпечатка 1,8, общая длина куколки предположительно 3,0.

Замечания. Куколка обнаруживает некоторое сходство с Jurochlus gen. nov. из юры Забайкалья, но отличается волнистыми краями сегментов, более крупным и округлым плавником и очень мелкими размерами. Отнесение к Podonomius основано на том, что это единственный род Chironomidae в данном местонахождении; не исключена кон- специфичность куколки с ? P. rotundatus или ? P. minimus.

В месторождении Нарын-Алцакский (Забайкалье, нижняя - средняя юра, ичетуйская свита) обнаружены прямой и обратный отпечатки самки Chironomidae без крыльев и без придатков головы (N 2365/1). По габитусу, форме груди, пропорциям члеников ног она сходна с описанными выше самками Podonominae из юры Забайкалья.

Подсемейство Tanypodinae skuze, 1889

Остатки Tanypodinae в Сибири встречаются в целом реже, чем остатки Podonominae, и пока известны только из Забайкалья (Новоспасское, Уда и Андур-Горхон). Подчиненная роль Tanypodinae может отличать сибирские фауны от индоевропейских: во всяком случае, в позднеюрской фауне Каратау (Южный Казахстан) Tanypodinae являются доминирующей группой Chironomidae (не описаны). Как уже отмечалось, разграничить мезозойских Podonominae и Tanypodinae нелегко, и не исключено, что часть родов, отнесенных нами к Podonominae (особенно описанных по личинкам), может оказаться принадлежащей к Tanypodinae. Однако поскольку такие группы представлены немногими экземплярами, численное доминирование Podonominae над Tanypodinae в Забайкалье несомненно. Значительное сходство между юрскими Podonominae и Tanypodinae свидетельствует о том, что в юре эти два близких подсемейства были еще слабо разграничены.

Экологически Tanypodinae, судя по современным формам, более разнообразны, чем Podonominae, и населяют водоемы различных типов, как стоячие, которые они предпочитают, так и текучие, с весьма различными гидрологическими характеристиками. Юрские Tanypodinae кажутся близкими к родам, связанным ныне со стоячими водоемами. Однако только в Уде Tanypodinae, видимо, автохтонны; остатки имаго, найденные в Новоспасском, могут принадлежать к видам, развивающимся вне озер, в которых накапливались насекомоносные осадки. Личинки современных Tanypodinae - бентосоядные хищники или альгофаги, обитающие открыто, очень подвижные. Куколки подвижны и могут активно избегать хищников.

Род Mailonia Kalugina, gen. nov.

Типовой вид - Mailonia pallida Kalugina, sp. nov.; средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Известны только экзувии куколок. Покровы и их опушение очень светлые. Торакальные рога веретеновидные, дистально с небольшой ситовидной пластинкой; камера рога доходит до пластинки. Грудь ненамного шире брюшка, довольно длинная; чехлы всех пар ног подогнуты под длинные чехлы крыльев. Сегменты брюшка прямоугольные, почти одинаковые, вершинные почти не уже базальных; передние края сегментов окаймлены темной волнистой полосой, на тергитах более широкой, чем на стернитах. Сегмент VII с длинным латеральным опушением из многочисленных тонких светлых волосков. Сегмент VIII с 5 парами более толстых латеральных щетинок. Анальный плавник большой, плавно закругленный, разделен на лопасти приблизительно от середины, лопасти сближены. Латеральное опушение плавника представлено двумя парами довольно толстых щетинок в базальной части и тонкими многочисленными волосками в дистальной части.

Сравнение. Среди современных Tanypodinae куколки Mailonia наиболее напоминают куколок некоторых родов из триб Macropelopiini и Anatopiniini, особенно рода Macropelopia Thien., с которыми они сходны по волнистым темным поперечным полосам на брюшных сегментах, форме торакального рога и опушению VIII сегмента и плавника. От Macropelopia отличаются более круглым и коротким анальным плавником с более короткими лопастями и особенно опушением VII брюшного сегмента, более сходным с таковым у некоторых видов Tanypus Mg.

Голотип - ПИН, N 3053/1001, экзувий куколки хорошей сохранности; Уда, т. н. 7186, удинcкая свита.

Описание (рис. 60). Крупные куколочные экзувии. Торакальные рога затемнены, втрое длиннее своей ширины; ситовидные пластинки светлые, круглые, их диаметр в 2,5 раза меньше максимальной ширины рога. Грудь почти вдвое длиннее ширины. Свободные концы крыловых чехлов почти вдвое длиннее ширины, Достигают заднего края III сегмента брюшка. Сегменты прямоугольные, приблизительно вдвое шире своей длины. Латеральное опушение на VII сегменте занимает проксимальную половину бокового края, на VIII сконцентрировано у середины края. Брюшные тергиты, по-видимому, с парными дорсальными щетинками (судя по наличию точек, вероятно, соответствующих их основаниям). Анальный плавник не длиннее ширины; проксимальные более толстые, латеральные щетинки на нем короткие, едва достигают середины его бокового края, более тонкие дистальные прилегают к краю плавника, направлены апикально.

Рис. 60. Куколки представителей подсем. Tanypodinae. Mailonia pallida sp. nov. а - в - голотип: a - общий вид, б - конец брюшка, в - торакальный рог; г - д - паратип N 3053/984: г - грудной отдел, д - торакальные рога

Размеры, мм: длина тела - 6 - 6,5, ширина брюшка посредине - 1,0, длина торакального рога - 0,5 - 0,6.

Материал. Кроме голотипа, еще 3 куколочных экзувия (N 5053/984, 1038, 1043) из той же точки.

Род Tophocladius Kalugina, gen. nov.

Типовой вид - Tophocladius stygialis, sp. nov.; средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Известны только куколка и ее экзувий. Покровы светлые; брюшные сегменты по переднему краю с темной волнистой каймой, более широкой на тергитах; у куколки грудь и брюшко темнее. Торакальные рога сужены к вершине, луковицеообразные. Поверхность рогов выглядит ячеистой (возможно, что ситовидные пластинки крупные и занимают почти всю поверхность). Грудь по ширине мало отличается от брюшка; чехлы всех пар ног подогнуты под крыловые чехлы. Сегменты брюшка прямоугольные, узкие, почти одинаковой ширины. Сегменты VI - VII посредине бокового края с одной парой коротких щетинок, VIII - с 5 парами латеральных щетинок, имеющих толстую палочковидную базальную и тонкую волосовидную апикальную часть. Плавник со слабо закругленными боковыми краями, несущими частую тонкую штриховку (возможно, тонкое, короткое, густое опушение). Лопасти плавника широкие, прямоугольные.

Сравнение. По форме груди, брюшка и торакальных рогов сходен с современным родом Procladius Skuze, но отличается простым, незазубренным боковым краем плавника. Если плавник действительно с коротким опушением, то по его характеру Tophocladius напоминает некоторые виды современных родов Anatopinia Jop. и Psectrotanypus Kieff., отличаясь неопушенными внутренними краями лопастей.

Замечания. У Tophocladius не установлены длинные латеральные щетинки в базальной части плавника, характерные для Тапуроdinae. Возможно, однако, что они имелись, но легко обламывались. На голотипе Т. stygialis в базальной части плавника видна одна тонкая длинная щетинка, место прикрепления которой неясно; возможно, она относится именно к числу щетинок базальной части бокового края.

Голотип - ПИН, N 3053/822, отпечаток экзувия куколки хорошей сохранности; Уда, т. н. 718а, удинская свита.

Описание (рис. 61). Мелкие куколочные экзувии. Покровы прозрачные. Торакальные рога умеренно темные, в 3,5 раза длиннее ширины. Грудь в 1,5 раза длиннее своей ширины. Свободные концы крыловых чехлов достигают основания III брюшного сегмента. Средние сегменты брюшка почти квадратные; сегмент VI в 1,25 раза короче ширины, VII и VIII чуть короче остальных, VIII немного уже VII. Латеральные щетинки VIII сегмента расположены на равном расстоянии вдоль всего бокового края, не длиннее трети ширины сегмента; их толстая базальная часть в 2 - 4 раза длиннее тонкой апикальной. Анальный плавник шире длины, почти равной ширины с сегментом VIII.

Рис. 61. Куколки представителей подсем. Tanypodinae. Tophocladius itygialib sp.nov.; а - б - голотип: а - общий внд, б - гонец брюшка, в - паратип N 3053/832, торакальный рог; г - паратип N 3053/736, лопасть анального плавника; Уда, удиyская свита

Размеры, мм: длина тела - 4,0 - 4,3, ширина брюшка посредине - 0,6 - 0,7, длина торакального рога - около 0,35, ширина - около 0,10.

Замечание. Единственный массовый вид Tanvpodinae из юры Сибири, занимающий среди Chironomidae в Уде положение субдоминантного.

Материал. Кроме голотипа, один отпечаток куколки и 50 отпечатков экзувиев куколок (N 5053/686 - 689, 692, 698, 699, 702 - 706, 716, 720, 724, 726, 728, 733, 734, 736, 737, 753, 761, 764, 768, 778, 783, 778, 790, 795, 802, 804 - 808, 810 - 812, 816, 819, 832, 838, 839, 842, 848, 863, 866, 1239, 1446,1447) из той же точки и 12 отпечатков экзувиев (N 3053/1296 - 1307) из т. н. 7186.

Род Mesopelopia Kalugina, gen. nov.

Типовой вид - Mesopelopia fittkaui, sp. nov.; нижняя - средняя юра Забайкалья.

Диагноз. Имаго. Самец. Глаза голые, крупные, почковидные, без дорсальных отростков. Ротовые части короткие. Пальпы, по-видимому, четрыхчлениковые (видны нечетко), их длина равна ширине головы. Антенну из 14 - 15 члеников с очень тонким и светлым жгутиком, несущим нежное светлое длинное опушение; членики 3 - 12 (13) цилиндрические, их длина менее ширины; предпоследний удлиненный членик тоньше предыдущих, палочковидный, AR¹ около 1,3; педицеллюс крупный, темный. Грудь короткая, горбатая; постнотум короткий, широкий, срединный шов выражен нечетко. Крылья длинные, прозрачные, без видимого опушения и пятен; жилки очень тонкие, светлые; R₁, R₂₊₃ и R₄₊₅ сближены; близ вершины крыла заметна ячейка r₂; rm дистальнее основания R₄₊₅; tb, Сu и A₁ не видны. 4-й членик всех лапок цилиндрический, 1-й значительно короче голени, бедра утолщенные, шпоры не выражены, строение коготков неизвестно. Брюшко уже и в 2,5 раза длиннее груди. Гонококситы широкие, округлые, без выступов; гоностили короткие, к вершине сужающиеся; дорсальная; пластинка (IX стернит) без медиального отростка, округлая.

¹(AR - отношение длины двух апикальных удлиненных члеников к суммарной длине укороченных базальных.)

Самка. Глаза, как у самца. Педицеллюс маленький, строение жгутика неизвестно. Крылья с довольно толстыми четкими жилками передней половины крыла, строение задней половины крыла неизвестно. Вершина С заходит за вершину R₄₊₅ на расстояние, равное длине rm; R₂ хорошо выражена, ячейка r₂ ясная; R₁, ствол R₂₊₃ и R₄₊₅ сближены; ствол R₂₊₃ на равном расстоянии от R₁ и R₄₊₅; rm дистальнее основания R₄₊₅. Ноги, как у самца, но их членики несколько короче.

Сравнение. Недостаточная сохранность многих тонких структур, необходимых для диагностики, не дает возможности уверенно определить место данного рода в системе подсемейства Tanypodinae. Габитуально и по сумме второстепенных признаков Mesopelopia тяготеет к трибе Macropelopiini, отличаясь в то же время чрезвычайно низким (даже для Macropelopiini) значением AR.

Название вида в честь немецкого энтомолога Е. Фитткау.

Голотип - ПИН, N 3000/1677, позитивный и негативный отпечатки самца хорошей сохранности; Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание. Самец (рис. 62, а, б). Грудь темно-коричневая; брюшко светло-коричневое, на уровне IX сегмента затемнено. Педицеллюсы коричневые, соприкасающиеся. Ноги коричневые, вершина голени затемнена. Грудь сбоку не длиннее высоты. Крылья достигают конца VIII сегмента брюшка. Первый членик передней лапки на треть короче голени. Гоно кокситы приблизительно вдвое длиннее ширины; гоностили очень светлые, видимо, простые, вдвое короче гоно кокситов.

Рис. 62. Имаго представителей подсем. Tanypodinae. Mcsopclopia fittkaui sp. nov.; а, б - голотип, самец: a - общий вид, б - гениталии; в - г - паратип N 3000/1643, самка: в - общий вид, г - крыло; Новоспасское, ичетуйская свита

Самка (рис. 62, в, г). Строение головы и жгутика антенн неясно; педицеллюсы коричневые, раздвинуты на двойную их ширину. Грудь темно-коричневая, блестящая; скутеллум более светлый, в виде узкой полосы; постнотум вдвое шире длины и не уже заднего края мезонотума. Жилки крыла С, R₁, R₄₊₅ и rm довольно толстые, светло- коричиевые; R₂₊₃ и ее ветви очень тонкие, светлые; rm образует с R₄₊₅ тупой, а с М - почти прямой угол. Первый членик брюшка светло-коричиевый (остальные не сохранились). Ноги, как у самца, 1-й членик передней лапки на четверть короче голени.

Размеры, мм: самец: длина тела - 4,8, крыла - 3,0, передней голени - 1,3; самка: длина отпечатка - 1,8, длина тела - предположительно 4,5, крыла - 3,0, передней голени - 1,1.

Замечания. Самец и самка отнесены к одному виду предположительно, на основании совместной встречаемости, размеров, габитуального сходства, сходства жилкования крыла. Несколько отличающиеся размеры и соотношения члеников ног самки могут быть объяснены половым диморфизмом.

Материал. Кроме голотипа - неполный отпечаток самки (N 3000/1643); возможно, сюда же относятся неполные отпечатки трех самцов (N 3000/1759, 1890, 1893) из того же местонахождения.

В местонахождении Андур-Горхон (средняя - верхняя юра Забайкалья, удинская свита) обнаружен плохо сохранившийся остаток комара-эвонца, явно отличного от остатков, обнаруженных в местонахождении Уда. Отсутствие крыльев не дает возможности с уверенностью идентифицировать этот экземпляр. Однако строение антенн, гениталий и габитус делают его сходным с представителями подсемейства Tanypodinae, а строение гениталий, в частности, - с представителями рода Procladius Skuze.

Название вида от местонахождения Андур-Горхон.

Голотип - ПИН, N 2022/66, позитивный и негативный отпечатки самца плохой сохранности (без крыльев; голова, антенны, ноги отчленены и лежат отдельно); Андур-Горхон, удинская свита.

Описание (рис. 63). Самец. Опушение антенн густое, длинное, в апикальной части укороченное. Членики проксимальной половины (или трети?) антенн четковидиые или шайбовидные, дистальные членики удлиненные (видимо, предпоследний длинный, а последний, 112 несущий укороченное опушение, - короче). AR, видимо, около 1,3. Педицеллюсы крупные. Глаза почковидные. Голова поперечная. Грудь короткая, широкая; брюшко уже, слабо сужающееся к вершине. Строение ног неясно, но первые членики лапок явно не длиннее голеней. Гениталии не уже брюшка, в виде "щипчиков". Гонококситы короткие, широкие, с несколько вытянутой назад дистальной (дистальнее места прикрепления гоностилей) частью. Гоностили треугольные, с выступающим закругленным задним углом и более узким и острым передним.

Рис. 63. Имаго представителей подсем. Tanypodinae. 'Tany podites' gorchonensis sp. nov., голотип, самец; a - общий вид, б - антенна, в - голова, г - гениталии; Андур-Горхон, удииская свита

Материал. Голотип и, возможно, экз. N 2022/90 (самец) из той же точки.

ПИН, N 3619/96, позитивный и негативный отпечатки имаго из Дарасатуя очень плохой сохранности, видимо, относящегося к Chironimidae. По размеру и общему габитусу несколько сходен с Mogsonomus tophus gen. sp. nov.