Специфика юрской диптерофауны Сибири и особенности распределения двукрылых на территории Сибирской области в юре

При обзоре распределения двукрылых в пределах Сибирской палеобиогеографической области в юре и сравнении диптерофаун Сибирской и Индо-Европейской областей следует помнить, что палеонтологическая летопись дает лишь неполное представление о фаунах. Она фиксирует по преимуществу остатки насекомых, либо непосредственно связанных с водоемами, либо приуроченных к прибрежным растительным сообществам. Наиболее высока вероятность захоронения лимнических насекомых, автохтонных для водоема, в отложениях которого сформировался тафоценоз. Насекомые, обитавшие в зональных плакорных сообществах, захоранивались редко. Состав насекомых в ориктоценозах в значительной мере фильтруется тафономическими факторами, подробно рассматривавшимися В. В. Жерихиным (1980).

В наиболее богатых местонахождениях юрских двукрылых (отложения ичетуйской и удинской свит в Забайкалье) встречаются почти исключительно мелкие представители отряда. Преимущественно мелкими формами представлены здесь и другие отряды насекомых. Иной размерный состав ориктоценоза прибайкальского местонахождения Ия (конец ранней - начало средней юры, т. е. примерно тот же возраст, что и ичетуйская свита). Насекомые здесь представлены почти исключительно крупными формами, что особенно хорошо видно при сравнении Homoptera из Ии и местонахождений ичетуйской (и удинской) свиты (Щербаков, 1985). Двукрылые представлены в Ие единственным отпечатком крыла мухи длиной около 14 мм (Ijaproblematica V. Kovalev). Ни одно из наземных двукрылых из отложений ичетуйской и удинской свит не имеет столь крупных размеров (максимальная длина крыла 8 мм, средняя - 2,3 мм). Из сравнения Diptera и других насекомых Ии и забайкальских местонахождений очевидно, что тафономический фильтр в Ие обеспечивал захоронение преимущественно крупных насекомых, а в местонахождениях ичетуйской и удинской свит - мелких. Мелкие формы имели преимущество при захоронении и в местонахождении Кубеково под Красноярском.

Следует отметить, что двукрылые в целом и отдельные крупные подразделения отряда распределены по разным регионам Сибирской области крайне неравномерно.

Рамки исследования насекомых сибирской юры, часть которого составляет настоящая работа, охватывают Забайкалье и районы к западу от Байкала - Иркутский, Кузнецкий, Улуг-Хемский бассейны, Чулымо-Енисейскую впадину, Карагандинский бассейн и районы Северо-Западной Монголии, сопредельные с Сибирью и принадлежащие к Сибирской палеобиогеографической области. Рассмотрим юрские диптерофауны этих регионов по отдельности.

Остатки двукрылых обильно представлены в Забайкалье. Они найдены здесь в 50% местонахождений насекомых. В самых богатых местонахождениях, Новоспасское и Уда, двукрылые обильны прежде всего за счет развивающихся в воде форм, преимущественно из семейства Chaoboridae, численно превосходящих общее количество всех остальных насекомых. Хаобориды и хирономиды представлены имаго, личинками и куколками. В Новоспасском двукрылые составляют около 65%, а в Уде явно свыше 80% определимых остатков насекомых. Двукрылые юры Забайкалья принадлежат к 14 семействам пяти инфраотрядов. Всего в Забайкалье отмечено 119 видов 48 родов двукрылых. Их видовое разнообразие здесь выше, чем у любого другого отряда насекомых, причем разнообразны как водные формы, так и развивавшиеся вне воды. Последние представлены, по крайней мере, 76 видами 22 родов; наибольшее систематическое разнообразие падает на долю надсемейства Mycetophiloidea из инфраотряда Bibionomorpha (61 вид, по крайней мере, 14 родов)¹.

¹(Учитываются неописанные виды семейства Pleciomimidae.)

Напротив, в Иркутском и Кузнецком бассейнах двукрылые очень редки, они отсутствуют в 26 из 29 местонахождений юрских насекомых. Исключительную бедность двукрылых здесь нельзя отнести только на счет нерепрезентативности материала или тафономических причин, поскольку в некоторых из местонахождений в пределах этих регионов насекомые представлены многими сотнями остатков как водных, так и наземных форм, принадлежащих в богатых местонахождениях к 6 - 11 отрядам. Развивающиеся в воде двукрылые инфраотряда Culicomorpha, к которому принадлежат семейства Chaoboridae и Chironomidae, составляющие в Забайкалье львиную долю от общего количества остатков двукрылых, вовсе не найдены в Кузнецком и Иркутском бассейнах. Отсутствует здесь и наиболее обычный в Забайкалье инфраотряд наземных двукрылых Bibionomorpha.

В самом богатом местонахождении двукрылых Кузнецкого бассейна Лягушье (Черный Этап-I) на 220 остатков насекомых из двукрылых отмечен единственный остаток мухи семейства Rhagionidae (инфраотряд Asilomorpha). Единственным остатком предположительно из того же семейства двукрылые представлены и в одном из двух крупнейших местонахождений юрских насекомых Иркутского бассейна Ия (свыше 600 определимых остатков насекомых!). В Усть-Балее на 650 остатков насекомых приходится всего два остатка двукрылых (инфраотряд Tipulomorpha).

Таким образом, фауна юрских двукрылых Кузнецкого и Иркутского бассейнов отличается от забайкальской как исключительной' бедностью, так и полным выпадением доминирующих в забайкальской юре инфраотрядов. Инфраотряды Tipulomorpha и Asilomorpha, найденные западнее Байкала, отмечаются и в Забайкалье, но в обоих регионах эти группы представлены бедно. Азиломорфные двукрылые найдены всего в пяти местонахождениях юрских насекомых Забайкалья, причем в Новоспасском обнаружено лишь шесть остатков шести видов, а в Уде - два остатка одного вида. Всего из Забайкалья известно одиннадцать остатков девяти видов азиломорф, т. е. около 0,2% от общего числа остатков насекомых, собранных в забайкальских юрских местонахождениях, содержащих двукрылых. В Лягушьем и Ие вместе собрано 820 остатков насекомых, из них к азиломорфам принадлежит 2 (тоже около 0,2%). Такое сравнение, конечно, очень грубое, все же позволяет предполагать, что азиломорфы в юрское время были распространены к западу и востоку от Байкала в общем равномерно.

В местонахождениях юрских насекомых Северо-Западной Монголии двукрылые не обнаружены. Их отсутствие здесь, как и в Иркутском и Кузнецком бассейнах, не может быть объяснено тафономически ми случайностями или бедностью материала. Из Ошин-Боро-Удзюра имеется более 100 определимых остатков насекомых 10 отрядов, из Джергаланту около 130 остатков 5 отрядов, причем представлены как водные, так и наземные формы. То, что двукрылых нет в материале из этих местонахождений, скорее всего, объясняется, как и в Кузнецком и Иркутском бассейнах, отсутствием в палеобиоценозах, на основе которых сложились тафоценозы, наиболее массовых среди юрских двукрылых форм, а именно куликоморф и бибиономорф. Отсутствие в западномонгольской юре типуломорф, азиломорф и психодоморф, малочисленных по всей рассматриваемой территории, может объясняться недостаточной репрезентативностью материала. Вероятно, по общему характеру фауна двукрылых юры Северо-Западной Монголии была сходной с фаунами Иркутского и Кузнецкого бассейнов.

Чем же реально может быть объяснено полное отсутствие куликоморф и бибиономорф в юре Кузнецкого и Иркутского бассейнов и Северо-Западной Монголии? Биогеографически объяснить это парадоксальное явление нельзя, поскольку на протяжении всей юры, начиная с лейаса как куликоморфы, так и бибиономорфы были широко распространены и разнообразны в Индо-Европейской области, в частности в Средней Азии, в Чулымо-Енисейской впадине (см. ниже) и в Забайкалье. Столь же неубедительно объяснять этот феномен климатически. Климат Предбайкалья в юре был гораздо прохладнее, чем в Индо-Средиземноморской области (Согюты, Каратау и др. местонахождения, где бибиономорфы обычны, а куликоморфы, во всяком случае, нередки), но теплее, чем в Забайкалье, - теплоумеренным и гумидным (Синицын, 1962, 1966; Гольберт и др., 1968). Каких-либо других причин, удовлетворительно объясняющих характер распределения бибиономорф сравниваемых регионов, мы пока не находим. Причины отсутствия куликоморф в Иркутском и Кузнецком бассейнах и в Северо-Западной Монголии, сводящиеся, вероятно, к особенностям ландшафта, рассматриваются в главе, посвященной экологии.

Юрские фауны двукрылых Чулымо-Енисейской впадины мы можем оценивать преимущественно по материалам из среднеюрского местонахождения Кубеково, поскольку из других местонахождений есть лишь единичные остатки двукрылых, по которым невозможен адекватный анализ фаунистических комплексов.

В составе двукрылых Кубеково нет таких лакун, как в материалах из местонахождений Кузнецкого и Иркутского бассейнов: обильно представлены бибиономорфы и оба крупнейшие семейства куликоморф. Однако "водные" здесь не доминируют над "наземными", в отличие от большинства забайкальских фаун. Они составляют всего 26% от общего числа остатков двукрылых, причем представлены преимущественно имаго. Преимагинальные стадии хирономид встречаются очень редко, а хаоборид - отсутствуют. Эта особенность тафоценоза, возможно, отражает не характер фауны региона, а специфику условий конкретного водоема: большинство водных двукрылых не развивалось в нем, а принадлежало к аллохтонным элементам. Бибиономорфы, как и в забайкальских фаунах, систематически разнообразнее азиломорф, а соотношение наиболее массовых групп бибиономорф в целом то же самое. Особенность кубековской диптерофауны - уникально высокое для сибирской юры систематическое разнообразие азиломорф и бибиономорф, в частности присутствие термофильных групп, отсутствующих в других сибирских материалах (подробнее см. ниже). Бросается в глаза и повышенное в сравнении с Забайкальем содержание в фауне семейства Eoptychopteridae (Psychodomorpha). Эоптихоптериды составляют 24% от собранных остатков двукрылых (20 экземпляров из 91) и принадлежат семи видам двух родов. В Забайкалье на более чем 3500 остатков двукрылых на эоптихоптерид приходится всего четыре, принадлежащих трем видам.

Итак, можно говорить о трех типах фаунистических комплексов двукрылых, различающихся составом и соотношением таксонов высокого ранга, территориально соответствующих Забайкалью, Иркутскому и Кузнецкому бассейнам и Чулымо-Енисейской впадине. Возрастные различия между забайкальскими фаунами конца ранней - начала средней юры и конца средней - начала поздней юры явно ниже различий между одновозрастными фаунами разных типов.

Производить сравнение двукрылых сибирской юры с двукрылыми юры индоевропейской затруднительно из-за недостаточной изученности индоевропейских фаун. Но даже на этом уровне изученности очевидно, что принципиальных отличий в составе двукрылых Сибирской и Индо-Европейской областей не имелось. Одни и те же массовые семейства составляли основу фаун. Отмечаются явные корреляции в соотношении и уровне систематического разнообразия надсемейств и семейств.

Психодоморфные, типуломорфные и куликоморфные двукрылые были представлены в Сибири теми же семействами, что и в индоевропейской юре. К востоку от Байкала в ориктоценозах присутствуют как имаго, так и водные преимагинальные стадии куликоморф. В индоевропейской юре (как и в доггере Чулымо-Енисейской впадины в пределах Сибирской области) доля куликоморф в ори ктоценозах гораздо ниже, причем практически везде мы встречаем только имаго. Разумеется, эти данные указывают в первую очередь не на особенности фаун сравниваемых регионов, а на различия ландшафтно-климатических факторов, определившие специфику условий обитания в озерах. По-видимому, в обычных для индоевропейской юры типах озер условия были непригодными для развития хаоборид и хирономид. Однако различия ландшафтных условий должны были влиять на систематический состав. К сожалению, куликоморфы индоевропейской юры практически не обработаны и данных для сопоставления состава и соотношения подсемейств и родов двух областей явно недостаточно.

Фауна бибиономорф и азиломорф юры Сибири выглядит обедненным вариантом фауны Индо-Европейской области. Отличия от фауны раннего лейаса Иссык-Куля очень велики, но они в основном носят характер возрастных: фауна иссыккульского лейаса древнее.

Значительно глубже сходство с позднеюрской фауной Каратау¹. Почти все семейства, присутствующее в юрских фаунах Сибирской области, имеются в Каратау. Уровень эндемизма на уровне семейства в Сибири очень низок: обнаружено всего три семейства, Реrissommalidae,Siberhyphidae и Bombyliidae, не представленных в каратауском материале. Как и в Каратау, численно и по разнообразию доминируют семейства Pleciofungivoridae и Pleciomimidae, а Rhagionidae являются субдоминантами. Основной особенностью сибирской фауны бибиономорф и азиломорф, отличающей ее от фауны Каратау и других юрских фаун Средней Азии и Монголии, следует считать низкое систематическое разнообразие на уровне семейства (при довольно высоком родовом и видовом разнообразии в пределах некоторых семейств). В юре Сибири представлено всего 16 семейств бибиономорф и азиломорф, в то время как в Каратау - не менее 28. В сибирской юре не найдено характерных для Каратау семейств Archizelmiridae, Paraxymyiidae, Archisargidae, Eremochaetidae, Nemestrinidae. Низкое систематическое разнообразие юрских бибиономорф и азиломорф Сибирской области объясняется более прохладным, чем в Индо-Европейской области, климатом. В первую очередь это касается термофильных азиломорф, представленных в юре Сибири всего тремя семействами - Rhagionidae, Vermileonidae и Bombyliidae, в то время как в Каратау их не менее десяти.

¹(В настоящее время фауны местонахождений Согюты (у озера Иссык-Куль) и Каратау - наиболее изученные из крупных юрских фаун в пределах Индо-Европейской области, поэтому авторы часто обращаются к сравнению именно с этими фаунами. Кроме типовых экземпляров, предварительно изучен обширный неописанный материал из этих местонахождений. Данные о присутствии ряда семейств в индоевропейской юре базируются на предварительной ревизии неописанного материала, хранящегося в коллекции Палеонтологического института АН СССР.)

Среди юрских фаун бибиономорф и азиломорф Сибири несколько обособленное положение занимает среднеюрская фауна Кубеково. Хотя диптерологический материал оттуда на порядок меньше, чем из забайкальских местонахождений Новоспасское и Уда, общее количество семейств бибиономорф и азиломорф, обнаруженных там (15), более чем вдвое превосходит количество семейств, известных из всех остальных местонахождений юрских двукрылых в Сибири (7). Богатство фауны Кубеково отчасти может объясняться более благоприятным климатом. Как известно, в средней юре рельеф современной Чулымо-Енисейской впадины был преимущественно равнинным, а в Забайкалье - горным. Климат Чулымо-Енисейской впадины носил в меньшей степени континентальный характер, чем в Забайкалье. На теплый климат указывает наличие в фауне Кубеково таких термофильных групп, как Bombyliidae, Vermileonidae, Protorhyphidae и подсемейство Olbiogastrinae семейства Anisopodidae, более нигде в юре Сибири не представленных. Кроме этого, систематическое разнообразие кубековской фауны отчасти связано с близостью к озеру, где захоранивались насекомые лесных массивов. Поэтому в фауне обильны формы с ксилофильными и мицетофильными личинками: Perissommatidae, Mesosciophilidae (мицетофилы), Anisopodidae подсемейства Olbiogastrinae, Canthyloscelidae (ксилофилы). В Забайкалье мы имеем дело с ориктоценозами из отложений озер, удаленных от лесов. К ксилофильным формам здесь можно с некоторыми сомнениями отнести только прокрамптономийид и часть мицетофилоидов.

Высокий уровень разнообразия бибиономорф и азиломорф и наличие среди них термофильных форм сближают фауну Кубеково с каратауской в большей мере, чем остальные фауны юры Сибири. Семейства Protorhyphidae, Anisopodidae, Mesosciophilidae, Canthyloscelidae, Vermileonidae, представленные в Каратау, в сибирской юре известны только из Кубеково. Вместе с тем материал из этого местонахождения позволяет сделать заключение и о довольно высоком уровне своеобразия фауны. Семейства Perissommatidae, Siberhyphidae и Bombyliidae, имеющиеся здесь, не обнаружены ни в Каратау, ни в каких-либо других юрских фаунах. Из Кубеково известны крайне своеобразные представители некоторых семейств двукрылых, например Crenoptychoptera из семейства Eoptychopteridae, Eucorethrina из семейства Chaoboridae, оригинальные формы семейства Pleciomimidae, систематически далекие как от забайкальских, так и от индоевропейских. Эти факты говорят о том, что было бы упрощением считать юрскую фауну двукрылых Сибири всего лишь бледной репликой индоевропейской фауны. По крайней мере, в некоторых частях Сибирской области шло интенсивное формообразование, вероятно, ведшее к появлению новых таксонов высокого ранга.

Если исключить из рассмотрения Кубеково, контраст между систематическим богатством фауны Каратау и бедностью и малым своеобразием сибирских фаун окажется еще разительнее. В Забайкалье, Иркутском и Кузнецком бассейнах азиломорфы представлены единственным семейством Rhagionidae, многие современные представители которого встречаются в странах умеренного и холодного климата, в том числе в экстремальных для азиломорф условиях. Ни одного семейства, отсутствующего в Каратау, в фаунах этих регионов не найдено.

Вместо с тем все сибирские фауны обладают довольно высоким уровнем эндемизма на родовом уровне. Так, самое массовое семейство бибиономорф Pleciofungivoridae, наряду с типичными для Каратау родами Pleciofungivora, Pleciofungivorella, и Eohesperinus, включает целый ряд эндемичных родов; один из них, Willihennigia gen. nov., насчитывает не менее 17 видов в Забайкалье и в Чулымо-Енисейской впадине. Эндемичный для забайкальской юры род хирономид Oryctochlus gen. nov. включает 6 видов.

Индоевропейские фауны бибиономорф и азиломорф Средней Азии и Монголии (Сай-Сагул, Бахар и др.) подвергались лишь предварительной таксономической обработке. При значительном разнообразии этих фаун все они отличаются от сибирских теми же общими особенностями, что и каратауская: высоким систематическим разнообразием на уровне семейств, особенно азиломорф, и присутствием термофильных форм (раннелейасовые фауны не рассматриваются).

Уровень сходства фаун сибирской и западноевропейской юры трудно оценить из-за неудовлетворительной изученности последних. В заданоевропейских, как и в других индоевропейских фаунах, присутствуют не представленные в Сибири термофильные группы, например Nemestrinidae. Бросается в глаза, что семейство Р1еciofungivoridae, обычнейшее в юре Сибири, Каратау, Средней Азии и Монголии, в западноевропейской юре не обнаружено.