Общая часть

Юрский этап эволюции двукрылых

Авторы не ставят перед собой задачи дать полную картину эволюции двукрылых в течение юрского периода; для ее решения необходима таксономическая обработка огромных материалов по юрским насекомым из Индо-Европейской области, хранящихся в коллекциях Палеонтологического института, и полная ревизия материалов, описанных ранее. Даже фрагментарная ревизия, предпринятая авторами данной работы, продемонстрировала, что многие юрские семейства, описанные ранее, несамостоятельны, а другие требуют пересмотра границ. Мы ограничиваемся сведениями об основных направлениях эволюции двукрылых в юре, о наиболее массовых и характерных семействах этого периода. Рассматриваются все семейства, констатирующиеся в юрских фаунах Сибири.

Прежде чем приступить к изложению конкретных материалов, следует остановиться на принимаемой системе. Современное состояние классификации отряда характеризуется глубокими разногласиями исследователей в вопросах о составе и объеме таксонов высокого ранга - подотрядов, инфраотрядов и надсемейств. Большинство отечественных исследователей принимает схему системы, предложенной Б. Б. Родендорфом (1977а), в то время как западные исследователи придерживаются систем, предложенных Геннигом (Hennig, 1973) и Стэйскалом (Steyskal, 1974). В последнее время появился еще один чрезвычайно оригинальный вариант системы (McAlpine et al., 1981), для которого характерны кардинальная ломка границ инфраотрядов, принятых прежними авторами, и выделение новых инфраотрядов. Употребляя названия конкретных таксонов, приходится во многих случаях оговаривать, в каком значении используется данное название. Так, при использовании названия Tabanoidea приходится уточнять, имеется ли в виду надсемейство в широком смысле (по Родендорфу, т. е. вместе с Xylophagoidea и Stratiomyioidea) или в более узком, согласно представлениям кого-либо из других классификаторов. По мнению авторов, лучше всего отражают реальные взаимоотношения таксонов классификационные схемы, предложенные Родендорфом (1977а) и Геннигом (1973), хотя обе они не лишены недостатков. В данной работе мы пользуемся системой, отражающей наиболее верные, по нашему мнению, положения обеих схем.

Принимается традиционное деление отряда на подотряды Culicina (= Nematocera) и Muscina (= Brachycera)¹. Разделение отряда на подотряды Archodiptera и Eudiptera (Родендорф, 1962) не принимается вследствие отсутствия достаточных оснований для противопоставления Nymphomyiidea (Archodiptera) всем остальным двукрылым в качестве особого подотряда, якобы близкого к гипотетическим исходным формам двукрылых. Раннеюрские формы, отнесенные к Archodiptera (Родендорф, 1961, 1962), как показала предварительная ревизия типовых материалов, частью вообще не принадлежат к отряду двукрылых, частью распределяются среди семейств, включавшихся Родендорфом в состав подотряда Eudiptera (Ковалев, 1983а).

¹(Здесь и в дальнейшем используется предложенная Родендорфом (19776) унифицированная номенклатура таксонов ранга группы отряда и выше.)

Классификация длинноусых двукрылых принимается по Геннигу (1973), делившему подотряд на инфраотряды Tipulomorpha, Psychodomorpha, Culicomorpha и Bibionomorpha. Принимается и используемое Геннигом разделение этих инфраотрядов на надсемейства (у Геннига они иногда именуются секциями).

Короткоусые двукрылые представлены в юре единственным инфраотрядом Asilomorpha, который здесь принимается в объеме Родендорфа (1977а), и делится, как и у Родендорфа, на надсемейства Tabanoidea, Bombylioidea, Asiloidea и Empidoidea; в этот же инфраотряд Усачевым (1968) включено юрское надсемейство Eremochaetoidea.

Возникает вопрос, имеют ли авторы в виду, говоря о юрском этапе эволюции, действительный этап эволюции двукрылых или обозначают этим термином просто отрезок филогенеза, ограниченный формальными рамками юрского периода. Мы склонны считать, что можно говорить об истинном этапе; во всяком случае, верхняя граница этого этапа достаточно четкая. Известно большое количество таксонов ранга семейства и выше, регулярно встречающихся в юрских отложениях и исчезающих до начала мелового периода. К числу семейств, неизвестных из послеюрских отложений, относятся Protorhyphidae, Procramtonomyiidae, Eopleciidae, Crosaphididae, Protopleciidae, Archizelmyridae, Protoscatopsidae, Archisargidae. Массовые на протяжении почти всей юры семейства мицетофилоидных двукрылых Р1еciofungivoridae и Pleciomimidae уже в начале мела теряют доминирующее положение среди бибиономорф, заменяясь кайнозойскими группами мицетофилоидов. В это же время снижается в захоронениях численность характерных для юры хирономид подсемейства Podonominae. К концу юры исчезает ряд специфичных для этого периода родов хаоборид, из-за своего своеобразия, возможно, заслуживающих выделения в особое подсемейство. В самом начале мела появляются галлицы подсемейства Lestremiinae и первые круглошовиые мухи-Platypezidae (Ковалев, 1979, 1981а, 1984). В целом юрский этап характеризует очень высокое содержание в фаунах мезозойских семейств, вымерших до начала кайнозоя. В сибирской юре они составляют около половины от общего количества семейств. В индоевропейских фаунах процент мезозойских семейств еще выше, главным образом за счет азиломорф. В мелу всегда преобладают рецентные семейства. Подробнее вопрос о верхнем рубеже юрского этапа эволюции двукрылых рассматривается в работе Ковалева (1984).

Обозначить нижнюю границу юрского этапа эволюции двукрылых пока невозможно из-за крайней неполноты сведений о триасовых двукрылых. Известно только, что в позднем триасе на базе примитивнейших психодоморфных двукрылых обособились основные направления филогенеза длинноусых, соответствующие Psychodomorpha, Tipulomorpha и Bibionomorpha (Ковалев, 1983а, б). Личинки исходных форм двукрылых, по всей вероятности, обитали в водной среде, но еще в триасе одна из групп - предковые формы бибиономорф - перешла к наземному образу жизни личинок (Ковалев, 1983а, б). Достоверно известно только одно семейство Crosaphididae из инфраотряда Bibionomorpha, возникшее в позднем триасе и существовавшее в течение почти всей юры; наиболее поздние находки кросафидид - в мальме Каратау. Предполагается, однако, что, по крайней мере, среди бибиономорф имелось еще несколько семейств, общих для триаса и юры.

В триасе двукрылые, уже широко распространенные по территории суши, видимо, еще не были массовыми насекомыми. Они не найдены в подавляющем большинстве местонахождений позднетриасовых насекомых, а там, где представлены, составляют ничтожную долю от общего количества остатков насекомых. Но уже в раннем лейасе, по крайней мере, в Индо-Европейской области двукрылые становятся одним из численно доминирующих и наиболее разнообразных отрядов насекомых (данными о раннем лейасе Сибири мы не располагаем). Массовыми насекомыми они оставались на всем протяжении юры и в последующее время.

Наиболее близкими морфологически к предкам двукрылых - скорпионницам подотряда Mesopsychina (Paratrichoptera) - издавна считались присутствующие в современной фауне Tanyderidae, обладающие самым полным среди двукрылых жилкованием крыльев. Эти представления подкрепились в последнее время изучением остатков крыльев наиболее древних двукрылых из отложений конца среднего - начала позднего триаса Средней Азии (Ковалев, 1983а): древнейшие двукрылые оказались близки танидеридам. Вероятно, они нуждаются в выделении в особое семейство. Предполагается, что от примитивных психодоморф берут начало не только более прогрессивные эволюционные линии внутри инфраотряда, но и исходные формы типуломорф. В обоих инфраотрядах наблюдается независимое нарушение характерного для Mesopsychina близкого к симметричному расположения жилок с дважды ветвящимися дихотомически RS и М. Ветви каждой вилки у Mesopsychina отходят от ствола симметрично, под одним и тем же углом.

Тенденции нарушения симметрии ветвления жилок у типуломорф и психодоморф противоположны. У типуломорф (рис. 19) направление ствола М продолжает его задняя ветвь (М₃₊₄), а передняя (М₁₊₂) отходит под углом в сторону переднего края крыла, обычно образуя излом между основанием вилки и поперечной rm. При этом базальный отрезок М₁₊₂ может приобретать вид поперечной жилки, образующей основание дискоидальной ячейки (d). Задний край этой ячейки как бы "лежит" на прямой М₃₊₄, составляющей продолжение ствола М. У психодоморф (и куликоморф) (рис. 6,32, ж),напротив, направление ствола М продолжает M₁₊₂, а М₃₊₄ отходит назад под углом к стволу. Базальный отрезок М₃₊₄ (до соединения с mcu) может образовывать излом и иметь вид поперечной жилки, что особенно явно выражено у Culicoidea и Chironomoidea из инфраотряда Culicomorpha. У психодоморф в отличие от типуломорф выпрямлен не задний, а передний край d. образуемый М₁₊₂, непосредственно продолжающей ствол М. Указанная синапоморфия объединяет семейства Limoniidae, Trichoceridae и Tipulidae, противопоставляя их Psychodomorpha.

В системе Родендорфа (1962, 1964, 1977а) Tanyderidae и Ptychopteridae объединены вместе с Limoniidae, Tipulidae и Trichoceridae в надсемейство Tipuloidea, a Psychodidae (s.l.) образуют надсемейство Psychodoidea. Легко заметить, что граница между надсемействами проведена искусственно: синапоморфии объединяют психодид с танидеридами и птихоптеридами, но не с лимониидами, трихоцеридами и типулидами.

Упомянем вторую характерную синапоморфию, объединяющую большинство типуломорф: первый развилок RS разделяет его на ветви R₂₊₃₊₄ и R₅, причем R₂ укорачивается и превращается в поперечную (Hennig, 1954, 1973). Психодоморфы сохраняют в типе исходное двояко дихотомическое ветвление RS на R₂₊₃ и R₄₊₅; у примитивных форм R₂ свободная, впадает в С (у семейства Phlebotomidae тот же тип ветвления RS, что и у типуломорф, вероятно, возник конвергентно). То, что такой тип ветвления RS является плезиоморфией, подтверждает его сохранение у некоторых примитивных типуломорф из семейства Limoniidae. В юре среди лимониид содержание форм с ветвлением RS на R₂₊₃ и R₄₊₅ было явно выше, чем сейчас. Эти архаичные лимонииды (Praearchitipula gen. nov.) обнаруживают сходство с примитивными представителями семейства Eoptychopteridae из психодоморф (Proptychoptera gen. nov.), что дает основание предполагать происхождение типуломорф не непосредственно от танидерид, а от их дериватов - эоптихоптерид. Добавим, что из психодоморф только у эоптихоптерид и птихоптерид R₂ преобразована в поперечную, как у типуломорф. Однако от психодоморф типуломорфы отличаются и одной глубокой плезиоморфией, отмеченной Геннигом (Hennig, 1954, 1973), - наличием хорошо развитой А₂, достигающей края крыла. Эта плезиоморфия свидетельствует, видимо, об очень раннем обособлении этой группы и о происхождении ее от форм более примитивных, чем известные нам психодоморфы мезозоя.

Как уже отмечено, древнейшие из известных двукрылых (конец среднего - начало позднего триаса) по жилкованию близки танидеридам, но точнее указать их систематическое положение мешает отсутствие данных о строении тела. Древнейший представитель настоящих танидерид, Praemacrochile gen. nov. из конца ранней - начала средней юры Забайкалья, описывается в настоящей работе. Несколько неописанных форм этого семейства найдено в верхней юре Каратау. Нахождение танидерид в юре фактически подтвердило древность этой примитивнейшей группы двукрылых. Юрский Praemacrochile отличается лишь незначительными плезиоморфиями от рецентных танидерид и весьма близок роду Macrochile Loew из балтийского янтаря. Таким образом, темпы эволюции танидерид, мало изменившихся с юрского времени, были очень низкими. По-видимому, ни на одном отрезке своей долгой истории это семейство не было массовым, хотя уже в юре оно было широко распространено.

Одним из дериватов танидерид, появившимся еще в позднем лейасе, было надсемейство психодоморф Eoptychopteroidea с единственным разнообразным в юре семейством Eoptychopteridae, прослеживающимся до раннего мела. Юрские эоптихоптериды известны из Западной Европы и Сибири. Вероятно, в рассматриваемое время они были обильнее танидерид. Эоптихоптериды характеризуются укорочением вилок радиальных и медиальных жилок (одна из центральных тенденций эволюции жилкования, независимо проявляющаяся в разных подразделениях двукрылых) и в связи с этим смещением в область стволов R₄₊₅ и М₃₊₄ поперечных жилок rm и mcu, ранее у танидерид впадавших соответственно в ветви R₅ и М₄. R₂ у эоптихоптерид преобразована в короткую поперечную жилку либо полностью исчезает. Несомненным дериватом эоптихоптерид является современное семейство Ptychopteridae (Hennig, 1954). Главное его отличие от птихоптерид - утрата d. Среди эоптихоптерид имеются как коренастые толстоногие и ширококрылые формы, так и стройные, с узкими крыльями. Нахождение в среднеюрских отложениях Чулымо-Енисейской впадины представителей последней группы, близкой птихоптеридам, заставляет усомниться в целесообразности выделения отдельного надсемейства Eoptychopteroidea. Возможно, эоптихоптерид следует включить в Ptychopteroidea.

Предполагается, что юрский возраст имеет еще одно семейство психодоморф - Psychodidae. Основанием для этого предположения является нахождение в средней - верхней юре Забайкалья личинки, во многом сходной с личинками представителей современного рода Pericoma Walker (Eopericoma gen. nov.).

Филогенетическая линия, ведущая к обособлению Tipulomorpha, констатируется уже в триасе (Ковалев, 1983а). Ранние этапы эволюции типуломорф остаются неясными. Из семейств современной фауны Limoniidae и Trichoceridae сохранили многочисленные анцестральные черты. Оба отмечаются в юре. Жилкование крыла некоторых рецентных представителей семейства Limoniidae, например Tricyphona Alexander, обладает даже более примитивными признаками, чем жилкование крыльев юрских типуломорф. В то же время для личинок современных лимониид характерны многочисленные апоморфии. Семейство Trichoceridae, тоже дожившее до нашего времени, напротив, обладает самой примитивной среди двукрылых личинкой и некоторыми архаичными признаками имаго (наличие глазков), но жилкование крыла и некоторые другие признаки этих насекомых при сравнении с таковыми наиболее примитивных лимониид обнаруживают существенные апоморфии (RS разветвляется на R₂₊₃₊₄ и R₅, А₂ укорочена, антенны нитевидные). Ранее юрские представители лимониид из Индо-Европейской области описывались в пределах особого семейства Architipulidae. Жилкование архитипулид сходно с таковым лимониид. Аргументами в пользу самостоятельности семейства считались только большая, чем у многих рецентных лимониид, ширина крыловой пластинки и более коренастое тело. Самостоятельность семейства Architipulidae неоднократно подвергалась сомнению (Hennig, 1954; и др.). Изучение строения тела, предпринятое в настоящей работе, уничтожило всякие основания для сохранения Architipulidae как самостоятельного семейства, и оно объединяется здесь с Limoniidae. Обильные и разнообразные в юре, лимонииды остаются и доныне одним из наиболее крупных семейств двукрылых.

Трихоцериды ранее указывались только из меловых и кайнозойских отложений. В данной работе в пределах этого семейства описываются два рода из юры Забайкалья. Единственный представитель трихоцерид из средней юры Чулымо-Енисейской впадины предположительно отнесен к современному роду Trichocera.

Наиболее сложными представляются филогенетические связи групп, объединяемых в инфраотряд Culicomorpha. То, что надсемейство Culicoidea выделилось из психодоморф, причем довольно раио, не вызывает сомнений. Уже в нижнем лейасе Киргизии (местонахождение Согюты) обнаружено крыло с явно куликоидным типом жилкования (R₂₊₃ образует нормальный развилок, R₄₊₅ без развилка¹). Пластинка крыла очень широкая, с выпуклым передним краем. Родендорф (1962) описал эту форму под названием Rhaetomyia necopinata Rondendorf, выделив ее в отдельное семейство Rhaetomyiidae. Уже после завершения работы над систематической частью этой книги в средней юре Чулымо-Енисейской впадины был обнаружен отпечаток сходного с Rhaetomyia насекомого. Наряду с широкими округлыми крыльями с куликоидным типом жилкования оно обладало несоразмерно маленькой грудью, очень напоминающей грудь хирономид. Возможно, рэтомийиды действительно заслуживают выделения в отдельное семейство, от которого независимо произошли хаобориды и хирономиды. Предположение о происхождении Chironomoidea от гипотетических "прокуликоидов", близких к хаоборидам, высказывалось ранее (Калугина, 1977). Изучение "рэтомийид" подтверждает эту гипотезу. Объединение рэтомийид с семейством Perissommatidae в единое надсемейство Rhaetomyioidea (Родендорф, 1964) явно искусственно.

¹(Изучение этого экземпляра, голотипа Rhaetomyia necopinata, показало, что рисунок при оригинальном описании (Родендорф, 1962, рис. 1006) не вполне верен: в действительности Sc простая, нет замкнутой d и архидиктия у вершины крыла.)

Предложенная схема филогенеза низших длинноусых лишь в самых общих чертах отражает пути эволюции этой группы. Для ее конкретизации необходима ревизия довольно многочисленных описанных ранее юрских семейств, не рассматриваемых здесь. Большинство из них известно по ископаемым очень плохой сохранности.

Инфраотряд Bibionomorpha сформировался не позже позднего триаса, откуда пока достоверно известно единственное семейство Сгоsaphididae из надсемейства Mycetobioidea (Ковалев, 1983б, 1984). Жилкование крыла кросафидид, насыщенное апоморфиями, могло сформироваться только на базе более полного жилкования наиболее примитивных бибиономорф надсемейства Anisopodoidea, пока не найденных в триасовых отложениях, но, несомненно, существовавших, по крайней мере, в позднетриасовое время.

Характеризующееся наиболее архаичным среди анизоподоидов жилкованием (с трехветвистым RS), семейство Protorhyphidae прослеживается с раннего лейаса и регулярно отмечается в отложениях доггера и мальма. Столь же примитивным, что и Protorhyphidae, жилкованием обладает описываемое здесь семейство Procramptonomyiidae, известное из отложений позднего лейаса - раннего доггера и позднего доггера - раннего мальма Забайкалья и из мальма южного Казахстана. Оба семейства таксономически близки. Пока нельзя с уверенностью сказать, какое из них является исходным по отношению к другому. Прокрамптономийиды, несомненно, были предками рецентного семейства Cramptonomyiidae, самая древняя находка которого имеет меловой возраст. Вторая, более широкая эволюционная ветвь анизоподоидов берет начало от проторифид. В юре она была известна по трем семействам; одно из них, Anisopodidae, сохранилось доныне. В индоевропейской юре анизоподиды нередки. Они представлены преимущественно подсемейством Olbiogastrinae, присутствующим и в рецентной фауне. В пределах рассматриваемого региона анизоподиды известны по единственному представителю из среднеюрских отложений Чулымо-Енисейской впадины. Отсюда же описано своеобразное семейство Siberhyphidae fam. nov., пока не найденное где-либо еще. Это семейство по пути олигомеризации жилкования крыла (RS одноветвистый) продвинулось далее, чем любое из сохранившихся доныне семейств анизоподоидов. Регулярно встречающиеся в юрских ориктоценозах анизоподоиды не относятся, однако, к наиболее массовым их компонентам.

На базе анизоподоидов, вероятно, через промежуточное звено - семейство Eopleciidae, в позднем триасе сформировалось надсемейство Mycetobioidea, представленное тогда только семейством Crosaphididae, продолжавшим существовать на протяжении всего юрского периода. Кросафидиды достоверно известны только из индоевропейских фаун, но в недавно собранных и еще не обработанных материалах из среднеюрских отложений Чулымо-Енисейской впадины найден отпечаток крыла, предположительно принадлежащий представителю этого семейства. От кросафидид берет начало рецентное семейство Mycetobiidae, а возможно, и предковые формы обширного надсемейства Mycetophiloidea (Ковалев, 1983а) или, если принять гипотезу о полифилии мицетофилоидов, исходные формы группы семейств Protopleciidae - Pleciofungivoridae - Pleciomimidae. Для морфологической эволюции этой ветви наиболее характерен процесс прогрессивной олигомеризации жилкования крыла. Исходное, специфически юрское семейство мицетофилоидов Protopleciidae в раннелейасовых отложениях Иссык-Кульской области численно и по разнообразию доминировало среди бибиономорфных двукрылых. В дальнейшем в юре, в том числе сибирской, протоплецииды встречаются регулярно, но уже нигде не доминируют. С конца лейаса - начала доггера наряду с сохранившимися на всем протяжении юры примитивными таксонами протоплециид, представленными мелкими формами с неспециализированными антеннами и конечностями, появляются более крупные протоплецииды вроде Mesoplecia Rohdendorf, характеризующиеся апоморфиями в строении придатков.

Протоплецииды на основании жилкования крыльев относились Родендорфом (1946) к надсемейству Bibionoidea. В действительности сходство жилкования протоплециид и семейства Pleciidae из надсемейства Bibionoidea носит конвергентный характер. Протоплецииды и бибионоиды сформировались независимо и аллохронно на базе разных групп анизоподоидов. Строением тела протоплецииды резко отличаются от бибионоидов. Надсемейство Bibionoidea, вероятно, сложилось гораздо позднее, чем Mycetophiloidea, на рубеже юры и мела. Его древнейшие представители, известные из нижнемеловых отложений, относятся к рецентному семейству Pleciidae (Ковалев, 1984). На независимое от протоплециид происхождение плециид указывает отмеченная еще Родендорфом (1946) плезиоморфия в жилковании плециид - длинная Sc, почти достигающая окончания R₁. Для всех мицетофилоидов, включая протоплециид, характерна укороченная Sc.

К раннему леайсу относится и формирование семейства Pleciofungivoridae - деривата генерализованных протоплециид. Ранняя дивергенция семейств Protopleciidae и Pleciofungivoridae носила плавный характер. Формирование признаков, отличающих плециофунгиворид (сдвиг rm к основанию R₅, укорочение R₄ и редукция основного отрезка М) происходило постепенно, и разграничить примитивных представителей протоплециид и плециофунгиворид оказалось достаточно сложно, хотя продвинутые формы этих семейств морфологически разошлись очень далеко.

На протяжении юры хорошо прослеживается постепенная смена генерализованных, еще близких к протоплециидам плециофунгиворид продвинутыми формами. От плециофунгиворид отделилось семейство Pleciomimidae, отличающееся от него только исчезновением передней ветви RS. Впервые оно появляется в лейасе Западной Европы. Строение тела у обоих семейств сходно. Вероятно, плециомимиды являются не монофилетическим таксоном, а представляют собой граду различных продвинутых дериватов плециофунгиворид.

Оба семейства вместе были, по-видимому, наиболее разнообразной таксономически группой юрских двукрылых. Распределение их в юрских ориктоценозах неравномерно, но во многих местонахождениях юрских насекомых, начиная с позднего лейаса, они становятся доминантами и субдоминантами среди двукрылых, развивавшихся в наземной среде. В юре Забайкалья и Чулымо-Енисейской впадины они как численно, так и по видовому разнообразию далеко превосходят всех остальных "наземных" двукрылых, взятых вместе. Плециофунгивориды, как правило, обильнее плециомимид, а в фаунах конца ранней и средней юры - систематически разнообразнее их. Насколько можно судить по фауне забайкальского местонахождения Уда, на рубеже средней и поздней юры видовое разнообразие в обоих семействах почти одинаково. Эволюцию плециомимид в течение юры характеризуют те же процессы, что и эволюцию плециофунгиворид, прежде всего сдвиг rm к основанию RS. В раннем мелу оба семейства становятся редкими, замещаясь кайнозойскими мицетофилоидами, и вскоре исчезают. Обильные в юре плециомимиды были слепой ветвью эволюции мицетофилоидов, вымершей, не оставив потомков.

Из среднеюрских отложений Красноярского края известны первые представители семейства Mesosciophilidae (= Fungivoritidae, propartim), описываемые ниже. По-видимому, мезосциофилиды были первой группой мицетофилоидов, перешедшей от фитосапрофагии и микромицетофагии к эвмицетофагии (Ковалев, 1984). Непосредственные предки мезосциофилид в пределах надсемейства Mycetophiloidea неизвестны. Происхождение этого семейства от протоплециид или плециофунгиворид маловероятно. Яснее вопрос о потомках мезосциофилид. Несомненно, прямым их дериватом было процветающее рецентное семейство Mycetophilidae, крупнейшее среди мицетофилоидов. Отщепившееся от мезосциофилид примитивное подсемейство мицетофилид Sciophilinae впервые появляется в раннем мелу (Ковалев, 1984). От мезосциофилид, возможно, произошла независимо и другая группа современных мицетофилоидов - Bolitophilidae.

Во второй половине юры мезосциофилиды были нередки, но по разнообразию и обилию далеко уступали плециофунгиворидам и плециомимидам.

Особая ветвь эволюции мицетофилоидов, представленная в рецентной фауне кругом семейств, близких Keroplatidae, впервые обнаруживается в поздней юре, откуда описаны близкие к современным формы с глубоко модифицированным жилкованием крыла (семейство Archizelmiridae). Как и в случае мезосциофилид, палеонтологическая летопись не дает нам данных о предшествующих этапах эволюции этой своеобразной группы. Вполне вероятно полифилетическое происхождение мицетофилоидов (Ковалев, 1983а).

Комплекс признаков, характеризующих большинство рецентных мицетофилоидов (удлиненные тазики, мощные шпоры на голенях, суженное основание брюшка), в полной мере сложился только в мелу.

Древнейшая находка представителя надсемейства Scatopsoidea происходит из отложений конца лейаса - начала доггера Забайкалья, где обнаружено семейство Protoscatopsidae, эндемичное для юры (ранее было известно из мальма Каратау). Прекрасная сохранность единственного сибирского экземпляра и сравнение его с голотипом Protoscatopse jurassica Rohdendorf из Каратау позволили исправить диагноз семейства. В частности, показано, что у протоскатопсид RS был не трех ветвистым, а двух ветвистым. Изучение строения тела забайкальского Mesoscatopse gen. nov. показало, что протоскатопсиды являются непосредственными предками рецентного семейства Scatopsidae. Оба семейства обладают глубоким сходством. Признаки, отличающие скатопсид - редукция Sc, передней ветви RS и сохранение единственной сперматеки, - несомненные апоморфии. Исследование морфологии Mesoscatopse показало ошибочность мнения Геннига (Hennig, 1954) о принадлежности протоскатопсид к Culicomorpha.

Второе семейство скатопсоидов, Canthyloscelidae (= Hyperoscelididae), существующее ныне и имеющее сейчас явно реликтовый характер, до сих пор не было известно в ископаемом состоянии. Это своеобразное семейство обнаружено в доггере Красноярского края. Юрский представитель семейства очень близок наиболее примитивным рецентным, отличаясь лишь незначительными плезиоморфиями в строении ba и bp и длинной вилкой M₁ И М₂.

Протоскатопсиды и кантилосцелиды - достаточно далеко разошедшиеся семейства скатопсоидов. Предшествующая эволюция надсемейства остается скрытой. В юрских отложениях оно представлено единичными находками двух названных семейств.

Надсемейство Perissommatidea, включающее единственное семейство Perissommatidae, недавно описанное по рецентным материалам, в ископаемом состоянии не было известно. Представитель этого семейства, ныне распространенного только в Австралии и Южной Америке, найден в среднеюрских отложениях Чулымо-Енисейской впадины. Систематическое положение периссомматид остается неясным (Родендорф, 1964; Colless, 1962; Hennig, 1973). По некоторым признакам, например по наличию на среднеспинке V-образного шва и развитой на заднем крае крыла С, они сближаются с типуломорфными и отчасти психодоморфными двукрылыми. Другие признаки, прежде всего личиночные, а также строение конечностей и ротового аппарата имаго, скорее говорят о принадлежности периссомматид к бибиономорфам, куда это семейство и включено условно в настоящей работе. У периссомматид принципиально иная, чем у подавляющего большинства бибиономорф, схема ветвления RS: при простой задней ветви (R₄₊₅) передняя4 (R₂₊₃) образует вилку. Поэтому периссомматиды вместе с семействами Axymyiidae и Pachyneuridae, имеющими подобный характер ветвления RS, не могут принадлежать к главному стволу эволюции бибиономорф, ведущему начало от примитивных анизоподоидовпроторифид или протокрамптономийид, поскольку у этих семейств вильчатая R₄₊₅ и простая R₂₊₃. По-видимому, периссомматиды и другие названные группы со сходным ветвлением RS отщепились не позже триаса от еще более примитивных, чем проторифиды, предков. Интересно, что юрский представитель периссомматид, по крайней мере, в одном отношении (полное отсутствие d) более продвинут, чем известные современные.

Из юры Сибири известна единственная находка своеобразнейшего семейства бибиономорф Boholdoyidae, впервые описываемого здесь. Семейство лишь условно отнесено к бибиономорфам. Плохая сохранность единственного экземпляра препятствует точному установлению систематического положения бохолдойид. В жилковании непропорционально больших крыльев сочетаются примитивные черты (трехветвистый RS), сближающие их с примитивнейшими анизоподоидами - Protorhyphidae и их дериватами - Eopleciidae и Paraxymyiidae, и далеко зашедшие апоморфии (редукция Sc).

Формирование подотряда Muscina (= Brachycera) датируется лейасом. Предками короткоусых двукрылых, как справедливо утверждали предшествующие исследователи, были бибиономорфы-анизоподоиды. Скорее всего, короткоусые ведут начало непосредственно от семейства Anisopodidae, но переходные формы еще не обнаружены. Древнейшим инфраотрядом короткоусых, господствовавшим и, вероятно, единственным в юре, были Asilomorpha. Наиболее примитивные и древнейшие по данным палеонтологической летописи азиломорфы обладают уже всеми признаками подотряда. Они относятся к надсемейству Tabanoidea. До сих пор был известен единственный лейасовый представитель табаноидов из Западной Европы, Protobrachyceron, о семейственной принадлежности которого нельзя сказать ничего определенного (Hennig, 1954; Ковалев, 1981б). Недавно были описаны датируемые концом ранней - началом средней юры табаноиды из Сибири (Ковалев, 19816). Благодаря хорошей сохранности фоссилий удалось с полной определенностью установить их систематическое положение. Эти древнейшие табаноиды принадлежат к доминирующему среди азиломорф средней и поздней юры и сохранившемуся в рецентной фауне семейству Rhagionidae. Вероятно, рагиониды были исходной группой табаноидов. В юре происходит постепенная смена примитивных рагионид с первично расчлененным 3-м члеником антенн прогрессивными формами с цельным 3-м члеником, несущим аристу.

Описанное ранее из поздней юры Каратау семейство Rhagionempididae, как показала ревизия типового материала, является лишь одним из подсемейств рагионид. Это подсемейство достоверно известно только из юры. Кроме него, в юрских фаунах отмечены три из четырех подсемейств рагионид современной фауны. Можно сказать, что основные этапы эволюции этого семейства завершились в юрское время. Эволюция рагионид в юре и происхождение других надсемейств азиломорф, появившихся в этом периоде (Bombylioidea. Asiloidea, Empidoidea), рассматриваются в статье Ковалева (1982).

В течение юры на базе рагионид сформировался целый ряд семейств табаноидов. Система юрских представителей этого надсемейства, богато представленных в Каратау, нуждается в ревизии. В юре Сибири, кроме рагионид, в самое недавнее время найдено только одно семейство табаноидов, Vermileonidae (средняя юра Чулымо-Енисейской впадины, единственный представитель не описан), существующее и ныне. Это семейство найдено и в Каратау. Среди табаноидов вермилеониды занимают обособленное положение; не исключено, что они заслуживают выделения в особое надсемейство. Нагатоми (Nagatomi, 1977) считает возможным производить их непосредственно от рагионид, с чем, вероятно, следует согласиться. Современные вермилеониды в основном сосредоточены в странах с субтропическим и тропическим климатом.

В течение юры появились еще четыре надсемейства азиломорф: Eremochaetoidea, Bombylioidea, Asiloidea и Empidoidea. Первое из них вымерло в мезозое, остальные обильны в современной фауне. Из этих надсемейств в сибирской юре зафиксировано только одно, Bombylioidea. Это надсемейство в поздней юре Каратау представлено семействами Nemestrinidae и Acroceridae. Оба не найдены в сибирской юре, зато здесь обнаружен представитель рецентного семейства Bombyliidae, в ископаемом состоянии известного только из позднемеловых и кайнозойских отложений. Описанный здесь Palaeoplatypygus gen. nov. из средней юры Чулымо-Енисейской впадины - древнейший представитель не только жужжал, но и всего надсемейства Bombylioidea. Он принадлежит к подсемейству Platypyginae, по В. Ф. Зайцеву (Zaitzev, 1981) - высокоспециализированной ветви жужжал. Формированию платипигин, несомненно, предшествовал достаточно длительный этап эволюции бомбилиоидов, о котором у нас нет данных. По-видимому, формирование надсемейства Bombylioidea, подавляющее большинство современных представителей которого в личиночной фазе паразитирует на насекомых и пауках, изначально связано с появлением у исходных форм паразитизма, и время возникновения паразитизма как одного из типов питания личинок двукрылых можно отнести к началу средней юры.