Хищники и паразиты

Самые интересные и самые оригинальные из данных, полученных за последние годы (1957-1964), содержатся, по-моему, в увлекательной статье Л. Тинбергена (1960), брата известного этолога Нико Тинбергена, и в коллективном труде, опубликованном Моррисом (1963), крупнейшим специалистом по лесной энтомологии Канады.

Больше десяти лет Тинберген изучал один сосновый лес, в котором часто бывал еще ребенком и птичье население которого знал превосходно. Среди птиц этого леса была большая синица, поедающая личинок на соснах. Тинберген начал с подсчета плотности популяции этих личинок, сняв с дерева какое-то количество ветвей и пересчитав кормившихся там личинок. Подсчитал он и их экскременты, использовав для этого холсты, разостланные под соснами; форма экскрементов позволила даже определить, к какому из трех-четырех интересующих автора видов относятся личинки. А плотность популяции птиц определялась по их утреннему пению (в момент, когда они приветствуют восходящее солнце); лес для этого учета предварительно разбивается на участки. Узнать же, что едят птицы, удалось благодаря непосредственному наблюдению за теми из них, которые поселились в искусственных гнездовьях.

Оказалось, что процент разных видов в уловах резко различается. Можно вычислить коэффициент опасности N_а = R_AD_At, где D_A обозначает плотность охотников вида А, в течение времени t преследующих добычу N вида а. Существует тесная взаимосвязь между опасностью и размером добычи, зависящая, между прочим, и от того, что некоторые гусеницы не по вкусу птице (кстати сказать, многие из них действительно несъедобны). Четкой корреляции между окраской и коэффициентом опасности не было установлено, хотя для одноцветных видов он, по-видимому, несколько ниже. Но, главное, когда появляется новый объект охоты, коэффициент Na для него вначале крайне низок, а затем резко повышается. Тинберген предполагает, что птицы подбирают специальные приемы охоты применительно к данному объекту (specific searching image). Момент, когда в добыче, приносимой каждым супругом, внезапно появляется в большом количестве новая жертва, примерно совпадает, как будто бы тот из них, кому первому удалось ее поймать, обучил другого методам охоты. Гипотеза не лишена вероятности: ведь, с одной стороны, супруги часто охотятся парой, а с другой - де Рюите показал, что сойки, охотящиеся на гусениц определенного вида, гораздо лучше находят их после первого улова. Мук и Хейтренс (1960) подтверждают эту догадку Тинбергена и доказывают, что большая синица именно обучается лову сосновой пяденицы. Вот еще один фактор, которого по вполне понятным причинам экологи-математики не могли предусмотреть в своих расчетах.

При этих обстоятельствах мне не ясно, в силу какого предрассудка Тинберген и Кломп стараются показать, как согласуется то, что они наблюдали, с Никольсоновскими кривыми колебаний численности паразита и жертвы. Никольсон предполагал - и это не раз ставили ему в упрек,- что хозяин обладает постоянной способностью к размножению, что техника поиска у паразита или хищника неизменна и проста. А между тем Тинберген и Кломп показывают, что уменьшение плотности популяции хозяина приводит к сокращению ареала охоты, что запас яиц паразита ограничен и что каждая откладка яиц насекомым временно тормозит следующую откладку яиц. Никольсон между тем не допускал возможности ограничения плодовитости паразита и предполагал, что его охотничья активность не зависит от распределения вида хозяина. Более того, в работах Кломпа речь идет только о насекомых, а мы знаем, какие дополнительные трудности возникают при изучении хищничества у птиц.

Проп (1960) тщательно изучил поведение личинок пилильщиков Diprion и Neodiprion в момент, когда к ним приближается птица: они принимают судорожно-напряженную позу, которая, по-видимому, вызывает нерешительность у птицы и даже у паразитирующего на личинке насекомого. Во всяком случае, перепончатокрылое Exenterus, паразитирующее на этих личинках, будто бы реагирует на такую позу, в результате чего снижается коэффициент его воспроизводства. Но у настоящих наездников и у тахин в присутствии тех же личинок наблюдается приспособительное поведение, которое не вызывает отпугивающей позы. Все эти факты, не говоря уже о других, еще не известных нам, в конечном счете показывают, что не стоит возлагать больших надежд на скорое приложение математики к полевой экологии. Да и Моррис (1959) тоже не достиг почти никакого успеха, когда пытался при помощи формул Никольсона объяснить колебания численности двух еловых пилильщиков. Кроме того, Хаффейкер (1958) отметил, что на равновесие между хозяином и паразитом огромное влияние оказывает рельеф участка.

Изучение влияния птиц, болезней и инсектицидов на популяции лесных насекомых было продолжено в ряде работ (опубликованы под редакцией Морриса). Невозможно кратко изложить содержание этого капитального труда, который выдвинул канадскую лесную энтомологию далеко вперед по сравнению со всеми ведущимися в этой области исследованиями. Но все же нужно упомянуть одну интересную работу, авторы которой избрали столь важную и столь мало изученную проблему, как влияние пауков на фауну (Лоуктон, Дерри и Уэст, 1963). Достоверно об этом никто ничего не знает: кажется, пауки, плетущие паутинные сети, ловят в основном летающих насекомых и почти никогда - бегающих или ползающих; предполагается, что на насекомых - вредителей культурных растений нападают главным образом те пауки, которые охотятся без ловчей сети, прямо из засады. В лесах удавалось найти популяции пауков-охотников численностью от 1100 до 7500 особей на 1 ар. Принято считать, что пауки питаются без разбору теми насекомыми, которых больше всего, то есть что их ловом управляет случайность. Но если встряхнуть ветви, на которых могут находиться пауки, охотящиеся на гусениц листовертки, их едва наберется в среднем 2,65-2,34 на один квадратный метр листовой поверхности. Поэтому, чтобы точнее определить значение хищников, прибегли к серологическому методу: подготовили кроликов, впрыснув им вытяжку из гусениц, затем сыворотку, полученную от этих кроликов, соединили с вытяжкой из пищеварительного тракта паука для реакции преципитации. Несмотря па известное несовершенство, опыт заслуживает доверия. Выяснилось, что гусениц листовертки ловят главным образом пауки-бокоходы, а также пауки-скакунчики и Micryphantidae. Процент пауков, поедавших листоверток, колебался от 6 до 20 в зависимости от колебаний численности вредителя.