Явления фаз у перелетной саранчи

Пожирающие все на своем пути тучи саранчи состоят из крупных, длиной и толщиной с указательный палец, насекомых, принадлежащих к родам Schistocerca, Locusta, Nomadacris.

Личинка пустынной саранчи; стадная фаза

У Locusta и Schistocerca, исследованных с особой тщательностью из-за многочисленных и теперь уже хорошо известных в химическом отношении изменений пигмента, личинки-"отшельники" (выращенные в полной изоляции) окрашены в зеленый цвет, в то время как стадные отличаются разнообразием окраски: черные, желтые, красные. У взрослых особей различия в окраске менее выражены, но у половозрелых самцов, большей частью у Schistocerca, появляется лимонно-желтая окраска. Зато сильно изменяются пропорции тела, или морфометрические отношения, особенно длина задних ног, длина крыльев и форма переднеспинки. Активность у разных фаз различная: стадная фаза беспокойна (по Элли). Явление фаз затрагивает развитие и размножение. У одиночных Locusta появляется диапауза, менее выраженная у одиночных Schistocerca. Но всего важнее то, что у одиночных особей в отличие от стадных больше яйцевых трубочек; по наблюдениям Альбрехта, скученное воспитание в нарастающем темпе сокращает число яйцевых трубочек. Это проясняет механизм возникновения и исчезновения туч саранчи. Я высказал некоторые сомнения (1956) по поводу характера процесса размножения в тех зонах, где одиночные формы, хотя и сильно разреженные, существуют постоянно. По своим размерам эти зоны составляют лишь очень небольшую часть поражаемых площадей, не являющихся постоянным местообитанием стадных форм саранчи. Некоторые авторы чрезвычайно самонадеянно пытались объяснить все с помощью нескольких простых законов, выведенных из геометрических прогрессий. Однако не следует забывать о других немигрирующих видах саранчи, которые вместе с Schistocerca и Locusta постоянно встречаются в районах формирования стай, так же, как они, благоприятно реагируют на улучшение климатических условий и при этом все же не производят легионами личинок, как делают это мигрирующие виды. Альбрехт (1957) находит, что одиночки с их многочисленными яйцевыми трубочками и высокой продуктивностью напоминают находящийся под давлением котел, из которого пар так и рвется наружу: как только внешние условия позволяют, клапаны открываются, и сразу же достигается предельный уровень воспроизводства вида. Возникновение скопления особей приводит к изменению пигментации и фазы. Но чем выше степень стадности насекомых, тем ниже их плодовитость, так как она зависит от числа яйцевых трубочек в яичниках. Это, если учесть еще и деятельность паразитов, вполне удовлетворительно объясняет исчезновение стадных форм из областей, куда они вторгаются и где, как мы видели, им не удается удержаться. Трудно переоценить значение трудов Альбрехта; они привели нас к тому, что в вопросе о плодовитости каждой из двух фаз мы теперь стоим на позициях, прямо противоположных тем, какие занимали саранчеведы всего лишь несколько лет назад. Я уже отмечал (1941), что одиночное насекомое развивается медленнее, чем стадное. Альбрехт дополняет: одиночные и даже молодые стадные личинки, происходящие от родителей, находившихся в группе невысокой плотности, меньше весят при рождении, проявляют тенденцию к добавочной линьке и обладают биометрическими признаками одиночной формы, и все это несмотря на то, что их самих выращивают в группе. Таким образом, становится возможным различать "конгреганта" (личинку, переходящую от одиночной фазы к стадной) и "диссоцианта" (личинку, развивающуюся в обратном направлении). Это и есть те отличительные признаки, поиски которых безуспешно велись с тех пор, как Уваров открыл фазы. Влияние наследственности сказывается и на пигментации - я заметил, что даже при самой строгой изоляции невозможно получить высокий процент зеленых одиночных Schistocerca, если родители принадлежали к типично стадной фазе: необходимо, чтобы изоляция сохранялась хотя бы на протяжении двух поколений.

Влияние объединения в группы на прирост веса у пустынной саранчи. В группе самцы одиночной или стадной фазы прибавляют в весе быстрее, чем изолированные стадные самки или изолированные одиночные самцы (по Шовену, 1941)

Конечно, скопление в природе предполагает наличие взаимного притяжения, которое не так-то легко выявить; я напрасно старался сделать это. Но Эллис и Пирс (1962) добились успеха, помещая с личинками Schistocerca (4-го возраста) их живых сородичей или - как заменитель живых особей - скатанные из бумаги трубочки соответствующего размера. Исследователи учитывали число приближавшихся друг к другу насекомых, время, проведенное у заменителей, и типы реакций. У одиночных и стадных личинок наблюдается известное число сходных реакций: например, процент случаев выбора живого сородича и бумажной приманки или время, проведенное возле одного и другой. Но стадные насекомые чаще и скорее приближаются к сородичу и больше времени проводят рядом с ним. Что же касается причин превращения одной фазы в другую, то в основе их лежат восприятия органов чувств. Еще в 1941 году я показал, что молодые личинки пустынной саранчи, изолированные в стеклянной пробирке, находящейся среди группы стадных насекомых, приобретают стадную окраску; в темноте этого не происходит. Зато несколько молодых одиночных особей, сгруппированных в полной темноте, вырастают стадными, а это говорит о том, что зрительные стимулы могут быть заменены какими-то иными. Быть может, осязательными? Но после работ Норриса (1954), а главное - Лохэра (1962), о которых мы будем сейчас говорить, представляется весьма вероятным, что сюда придется включить и химические стимулы, точнее, по терминологии Детьера, контактную хеморецепцию. Это означает, что стимулы, чтобы быть действенными, должны находиться в непосредственной близости к органам чувств другого насекомого-сородича. Особый запах саранчи, хорошо известный всем специалистам, не играет в данном случае роли возбудителя, ответственного за фазовые превращения. И действительно, одиночные фазы можно получить в небольших садках, поставленных рядом в термостат, хотя термостат и наполнен запахом саранчи.

Благодаря работам Жоли стало ясно, что особые эндокринные железы насекомых, так называемые прилежащие тела, расположенные позади мозга, участвуют в переходе особи в стадную фазу. Пересадка нескольких пар этих органов стадной особи вызывает изменение развития в сторону одиночной фазы. Быть может, стимулы, исходящие от сородичей, блокируют секрецию прилежащих тел у стадных форм. С другой стороны, в крови стадных особей содержится какой-то возбудитель, относящийся, вероятно, к группе стероидов; его инъекция может вызвать появление стадной окраски у одиночной фазы. Следовательно, существует, по-видимому, два антагонистических гормона, что, впрочем, свойственно вообще всем организмам. Никерсон (1953) полагает, что один из этих двух гормонов (стероид) влияет главным образом на рисунок, а другой ("одиночный" гормон) воздействует, очевидно, на окраску фона.

Акридология - наука, добившаяся за последнее время успехов, каких нельзя было себе и вообразить в те (такие далекие!) годы, когда я писал диссертацию о саранче. И достигнуты эти успехи в основном благодаря трудам группы ученых, понявших значение акридологии и занимавшихся ею на протяжении ряда лет. Но один вопрос был особенно загадочным: изменения стадного типа, которым подвержены взрослые насекомые; эти изменения касались окраски (примером может служить лимонно-желтая окраска самца стадной саранчи) и других физиологических признаков. У мигрирующей пустынной саранчи наступление половой зрелости самцов, визуальным признаком которого служит пресловутая желтая окраска, ускоряется, если насекомых поместить в группу с другими особями того же возраста или старше; если же их объединить с более молодыми самцами или самками, подобного эффекта не наблюдается. Чтобы вызвать этот феномен, достаточно поместить вместе двух самцов в пространстве объемом в 9000 кубических сантиметров. Сначала сгруппированные самцы больше едят, чем изолированные, и больше выделяют экскрементов, но после двух-трех недель совместного пребывания они начинают есть медленнее и, естественно, съедают меньше, чем изолированные.

Группировка оказывает довольно сложное влияние на активность самцов пустынной саранчи; сгруппированные особи активнее изолированных, но большая часть их сверхнормальной активности выражается не в простом перемещении, а в движениях, вызванных контактами с сородичами. Изолированные самцы меньше ходят, но больше прыгают. По мере созревания активность саранчи возрастает, причем у изолированных быстрее. Кроме того, у изолированных и сгруппированных по двое молодых самцов активность почти одинакова. Но если поместить в одну группу молодого самца и старого, молодой сейчас же становится более активным, нежели изолированный контрольный самец, и меньше ест. Но что, пожалуй, самое интересное и чего всего несколько лет назад никто не подозревал, так это то, что молодые самцы оказывают тормозящее воздействие не только на активность, но и на созревание друг друга.

Эффект группы у саранчи может быть выявлен уже в группе из двух особей. Выращиваемые по два самца поедают больше корма и выделяют больше экскрементов, чем изолированные (по Эллису)

Совместно выращиваемые молодые самцы больше едят и больше выделяют экскрементов, чем молодые самцы, выращиваемые в группе с самцами зрелого возраста (по Эллису)

Во всех этих явлениях замешан феромон (Лохэр, 1960), который можно сравнить с феромоном пчел. Здесь нам придется сделать небольшое отступление и поговорить о пчелах, чтобы лучше разобраться в работах Лохэра.

История пчелиной матки

Редко я бывал так поражен, как в тот день, когда сотрудница моей лаборатории мадемуазель Пэн открыла, что труп пчелиной матки, годами хранившийся в картонке с коллекцией, все еще не безразличен для пчел. Мертвая матка неодолимо привлекает их, они лижут ее, и при этом их яичники атрофируются, а строительство маточников, если оно было начато, прекращается. Спиртовая вытяжка из тела матки дает абсолютно тот же эффект, что и присутствие живой матки, - это говорит о чисто химическом характере воздействия. Группе активных веществ, выделенных из тела матки, дали название феромонов (от греческого φερω - несу), так как речь идет о гормонах, которые выделяются на поверхность тела матки и воспринимаются рабочими пчелами.

Возвращаясь к саранче

Подобное явление наблюдал Лохэр. В качестве теста он избрал развитие желтой окраски у молодых самцов при контакте с другими молодыми самцами, но не с какими-нибудь, а с уже окрашенными в желтый цвет. Стимулирующие этот процесс вещества легко извлекаются из тела желтых самцов с помощью растворителей жиров. Достаточно подложить молодому самцу кусочек бумаги, смоченный в жировой вытяжке из тела желтого самца, и произойдет изменение окраски. Но бумага должна лежать очень близко от насекомого или даже прикасаться к нему: на расстоянии она нисколько не привлекает самца. Проводниками этой особой чувствительности являются усики. Норрис утверждал, что при отсечении усиков травматический эффект ускоряет развитие желтой пигментации; но это как будто противоречит тому, что было сказано об их роли. С другой стороны, я часто отрезал усики у молодых сгруппированных самцов и установил, что эта операция оказывает обратное действие: сильно задерживает появление желтой окраски или даже полностью подавляет ее. Цветовой эффект группы наблюдается также и у других членистоногих с длинными усиками, например у кузнечиков; он был давно отмечен учеными у Barbitistes и Orphania и обнаружен Вердье у Ephippigerus. Все это позволяет предположить, что он распространен у кузнечиков значительно шире, чем думали. Полагают, что он проявляется даже у палочников (Ки, 1957). В Австралии палочники Podacanthus wilkinsoni и Didymaria violaceus приносят большой вред сельскохозяйственным культурам. В вспышках массового размножения этого вредителя биолог всегда должен подозревать проявление эффекта группы. И действительно, в условиях изоляции палочники бывают зелеными, а в группе - черными и желтыми. Однако у них нет сопутствующих различий в активности или миграциях. По-видимому, здесь играют роль в основном зрительные возбудители. Во всяком случае, палочники, разделенные простой металлической перегородкой, вновь обретают прежнюю пигментацию одиночек.

Начало последней линьки у пустынной саранчи. Грудь вот-вот лопнет по среднедорсальной линии, и из разрыва выйдет взрослое насекомое

Саранча только что закончила последнюю линьку

Увеличенный снимок головы перелетной саранчи. Хорошо видно ее массивное ротовое устройство, с помощью которого она быстро пожирает растительность. Способность к массовому размножению делает эту саранчу грозным врагом сельского хозяйства

Тот же Ки в одной наделавшей немало шуму работе подчеркнул все несовершенства и туманные места теории фаз и категорически или почти категорически заявил, что она бесполезна для полевых акридологов, которые стремятся проникнуть в тайну передвижений саранчи и бороться с ними. Уже упоминавшийся мной извечный, полный яда спор между полевыми и лабораторными экологами! Так ли уж необходимо всегда одинаково решать его? Конечно, теория фаз не дает ответа на все проблемы акридологии, но кто же на это претендует? Зато она поможет нам понять в биологии саранчи нечто очень важное, что никогда не открывалось полевым биологам. Много ли остается еще проблем, по своей значимости не уступающих теории фаз или даже превосходящих ее? Конечно! Ну и что ж? Пусть акридологи находят и изучают их. А вот сделать это более или менее тщательно они смогут только в лаборатории...