Взаимоотношения между особями в популяциях одного вида

Работы американских биологов по экологии Tribolium столь обширны, что полное изложение их здесь невозможно. Придется выделить лишь несколько вопросов. Например, Лесли и Парк (1949) хотели приложить к Tribolium те же формулы, какие используются для вычисления истинной скорости естественного прироста людей. Прежде всего нужно знать переменную lх, выражающую вероятность того, что самка после рождения сможет достичь возраста х; тогда смертность можно обозначить через х = dlx/lxdx. Затем вычисляют mх, или среднее число потомков, производимых за единицу времени каждой самкой в возрасте х. При этом популяция возрастает в числе N согласно выражению N/dt = rN, причем параметр r соответствует истинной скорости прироста. Можно, впрочем, записать и r - b - d, как разность между коэффициентом рождаемости и коэффициентом смертности. Лесли и Парк показывают, что для Tribolium r = 0,101 в день; это означает, что популяция, которая увеличивается с такой скоростью, удваивается за 6-9 дней или возрастает на 10,5% в день, так как коэффициент рождаемости на один день и одну особь составляет 0,154, а коэффициент смертности 0,053.

Но различные авторы, в их числе Уатт (1955) и Утида (1956), применяли другой чрезвычайно интересный метод. Исходная мысль Уатта и Утиды, подобно всем плодотворным идеям, очень проста: вы утверждаете, что смертность и рождаемость всегда следуют той или иной заранее определенной вами кривой? Но кто же в таком случае мешает вам исключить или, наоборот, прибавить одну возрастную группу (яйца, личинки, куколки, взрослые насекомые) и проанализировать последствия произведенной операции? Будут ли они, совпадать с расчетами, которые можно было сделать заранее?

Отправной точкой Уатта было математическое исследование возможностей эксплуатации рыбных ресурсов. Очень важно знать, каково среднее количество рыбы, которое можно добывать в том или ином месте, не рискуя подорвать естественные возможности восстановления популяции. Недаром многие математики бились над этой трудной проблемой. Но возможность восстановления популяции зависит не столько от общего числа остающихся особей, сколько от их распределения по возрастным группам. Увеличение интенсивности эксплуатации может даже привести к возрастанию продуктивности, разумеется, в определенных пределах; ведь правильно ведущийся лов, устраняя, например, группу слишком старых взрослых особей, снижает внутривидовую конкуренцию. К тому же популяции свойственна определенная устойчивость, гомеостаз, в том смысле, что есть тенденция возмещать убыль особями того же возраста, что и выловленные (пирамида возрастов, свойственная данному виду и данной местности, имеет склонность рано или поздно восстанавливаться).

При средней интенсивности эксплуатации изменения в составе популяции сглаживаются, потому что механизм колебаний (он в значительной мере зависит от скопления старых взрослых особей) частично блокируется, причем, идет ли речь о рыбах или о Tribolium, выводы будут примерно те же, и это важно. Но не нужно думать, что все уже ясно, так как многих изменений в составе популяции еще нельзя ни понять, ни предугадать. Одна из последних работ Уатта почти не оставляет иллюзий на этот счет: при математической модели с 39 параметрами (!) остается, говорит он, еще 34% изменений, с которыми невозможно разобраться. Так что же? Не махнуть ли на все рукой, не отказаться ли, например, от анализа последствий обработки поля инсектицидами? Конечно, нет, и мы очень скоро убедимся в этом; но сначала упомянем об исследованиях Утиды. Он изымал из культуры Calandra oryzae всех взрослых особей после пяти, десяти, пятнадцати, двадцати и двадцати пяти дней культивирования. При этом наблюдались непрерывные изменения кривой воспроизводства (отношение между плотностью потомства и плотностью производителей) и кривая популяции Calandra, обычно сильно отличающаяся от кривой Tribolium, неукоснительно приближалась к ней, когда взрослых особей оставляли в среде на более или менее продолжительный срок.