15.1. Расы муравьев и термитов

Изучение хромосом до недавних успехов в разработке методов их окрашивания было довольно ограниченным. Кроме того, даже при обнаружении различий между особями никогда нельзя исключить возможность того, что мы имеем дело с единым видом, но подверженным цитологической изменчивости (Crozier, 1968). В результате исследования 105 австралийских видов муравьев было установлено, что гаплоидное число хромосом варьирует от 3 у Ponera scabra до 42 у Myrmecia brevinoda (при моде 11 и медиане 15). Какое состояние следует считать примитивным, сказать невозможно, однако Imai et al. (1977) на основании своего анализа пришли к выводу, что эти различия обусловлены не полиплиодизацией, а в основном расщеплением или слиянием отдельных хромосом. По-видимому, между кариотипической эволюцией данного вида и его морфологической примитивностью или продвинутостью нет или почти нет корреляции.

Число хромосом может варьировать у разных рас одного таксономического вида. В смешанных лесах восточной части Северной Америки Aphaenogaster rudis (Myrmicini) образует моногинные семьи, устраивающие гнезда под камнями, в почве или поваленных деревьях. Окраска этого вида подвержена изменчивости: в Аппалачах муравьи темно-коричневые, а на прибрежной равнине - красновато-коричневые. В одном месте в предгорьях, где эти две формы встречаются на расстоянии 1 км друг от друга, Crozier (1977) обнаружил, что у "равнинной" формы гаплоидное число хромосом равно 20, а у "горной" - 22. Промежуточных форм найдено не было. При изозимном анализе тоже находили в большинстве случаев различия в частотах эстераз и малатдегидрогеназ и очень мало указаний на обмен генами между двумя формами. Очевидно, у этого вида происходит симпатрическое образование видов-двойников, живущих на разной высоте, что определяет климатические различия между их местообитаниями и соответственно целую плеяду различий, связанных с растительностью. На одной из гор помимо типичной популяции с 22 хромосомами в гаплоидном наборе существует, главным образом у вершины, другая популяция - с 18 хромосомами. И опять-таки промежуточных форм между ними нет. Там, где эти формы встречаются совместно, они, по имеющимся сведениям, строят гнезда в разных местах: первая под камнями, а вторая в поваленных деревьях, хотя такая специфичность муравьям не свойственна. Кроме того, они несколько различаются по окраске и по изозимам. Самцы этих двух форм образуют скопления поблизости друг от друга и, судя по результатам анализа аллозимов, различаются по частотам аллелей. Таким образом, эти две формы на самом деле представляют собой два самостоятельных вида, использующих разные микроместообитания в одной и той же области; но каким образом достигается их экологическое разделение, остается неясным, так же как неясен и способ, с помощью которого они избегают перекрестных копуляций в общих местах скопления. Crozier приходит к выводу, что расы с 18-20 и с 22 хромосомами репродуктивно изолированы во всех местах, где они встречаются вместе, и что это отдельные виды, несмотря на сходство морфологии, окраски и других фенотипических признаков; очевидно, между ними существуют какие-то важные поведенческие различия. Другой заметно отличающийся вид, Aphaenogaster fulva, имеет 18 хромосом и, возможно, идентичен по своему кариотипу 18-хромосомному A. rudis, но отличается от него по составу аллелей. Быть может, изучение кариотипов не всегда позволяет выявить группы видов-двойников, однако изучение большого числа локусов, вероятно, поможет в этом.

Среди термитов у широко распространенного суходревесного вида Cryptotermes brevis (Kalotermitidae) имеются физиологические расы, различающиеся по способу замещения репродуктивных особей после экспериментального удаления из гнезда. В Австралии (27° ю.ш.) образуется много замещающих особей, а затем всех их убивают, оставляя только одну; в Северной Америке (27° с.ш.), по-видимому, сначала, до того как неотенические особи достигают половой зрелости, имеет место избирательная выбраковка (Lenz et al., 1982).