11.4. Общие представления о созревании семьи

Регуляция пола у перепончатокрылых, которая возможна благодаря гапло-диплоидному механизму, позволила исключить из структуры сообщества самцов; они служат всего лишь носителями генов. В самом деле, если не считать тех случаев, когда самцы появляются в мощных семьях в подходящее время года, они наносят серьезный ущерб ресурсам и могут мешать выполнению социальных функций самками. В отличие от перепончатокрылых термиты не обладают способностью регулировать пол, и в их сообщества входят самцы; в конечном итоге термиты используют генетические половые различия, чтобы сделать более разнообразной кастовую структуру сообщества. По-видимому, вначале неосемененные самки перепончатокрылых (т. е. рабочие особи) откладывают яйца, из которых развиваются самцы; это порождает в них склонность производить гаплоидные яйца и отдавать предпочтение личинкам мужского пола. Вся эта система действует до тех пор, пока осемененные самки имеют возможность откладывать много диплоидных яиц, из которых при недостаточном кормлении личинок или плохом уходе за ними развиваются дополнительные рабочие особи.

Когда механизм размножения функционирует в полную силу, в сообществе происходит переключение с доминирования самки на ее подчиненное положение и созревают самцы, так как, по-видимому, сложнее прекратить образование самцов, чем репродуктивных самок. Численность рабочих особей продолжает некоторое время возрастать. Яйцо, дающее самца, если его удалось отложить, может остаться незамеченным, и вылупившаяся из него личинка либо убивает личинок женского пола, либо каким-то образом пересиливает их. Для того чтобы полностью подавить развитие репродуктивных яиц, отложенных рабочими особями, самка должна откладывать свои яйца очень быстро, и когда из яиц, отложенных рабочими, вылупляются личинки, им приходится конкурировать с самками; у самцов нет бесполой касты. Этот компромисс между рабочими особями, производящими самцов, и самками, производящими самок, приводит в процессе эволюции к тому, что самка откладывает яйца того и другого пола. При этом у муравьев рабочие особи полностью утрачивают яичники и развиваются из соответственно детерминированных яиц, а у пчел и ос рабочие особи кастрируются с помощью химических веществ и утрачивают способность к поведению, необходимому для откладки яиц. Затем самка откладывает партию яиц, дающих самцов (сперматека закрыта), и партию яиц, дающих самок (сперматека открыта), регулируя таким образом соотношение полов. Однако рабочие, занимаясь выращиванием расплода, все еще могут существенно влиять на его рост и выживание, и они это делают, выкармливая самцов только в подходящее время года и на подходящей стадии цикла развития семьи; таким образом, надлежащее соотношение откладываемых яиц заменяется избирательным выживанием.

В семьях общественных насекомых происходят циклические изменения, связанные с возрастными изменениями единственной осемененной самки или нескольких таких самок. Этот цикл влияет на соотношение взрослых особей и расплода, на соотношение рабочих и половых особей и на состав и поведение рабочих особей. Таким образом, между половыми и рабочими особями существует некое взаимодействие, ведущее к инверсии доминирования (оно может быть либо явным и физическим, либо более тонким и химическим). Пока семья молода и численность ее невелика (опять-таки будь она моногинной или полигинной), самки в состоянии подавлять откладку рабочими особями яиц, дающих самцов, а рабочие особи не выращивают самцов, с которыми самки могли бы копулировать. Самки способны также воспрепятствовать тому, чтобы рабочие давали чрезмерное количество корма каким-либо личинкам женского пола, лабильным в отношении касты, и поощряют активную агрессию против них; однако у муравьев (но не у пчел и ос) главный способ подавления касты репродуктивных самок заключается в откладке яиц с тенденцией к развитию в рабочих особей, что в конечном итоге почти наверное ведет к откладке яиц двух типов - дающих рабочих особей и лабильных в отношении касты. Таким образом, самки благоприятствуют образованию рабочих особей, а рабочие - образованию половых особей, и в результате этого конфликта власть переходит от самки к рабочим.

У термитов в той же роли, что и плодущая самка (матка) у общественных перепончатокрылых, выступает пара половых особей, хотя в этом отношении самка сильнее самца, а две особи, принадлежащие к какому-то одному полу, более эффективны, чем одна особь. Это показывает, что регуляторная роль не связана целиком с одной лишь способностью производить зиготы; способность обмениваться информацией с другой половой особью, возможно, каким-то образом усиливает ее физиологические потенции. По тем же причинам у муравьев группа самок может осуществлять более эффективный контроль, чем одна самка.

Изменения характеристик рабочих особей менее очевидны. Рабочие особи становятся в среднем крупнее, возможно в результате улучшенного снабжения кормом, за которым не может поспевать откладка яиц. Далее, по мере того как после периода экспоненциального роста возрастная структура семьи приближается к стабильности, в ней становится больше молодых рабочих особей. Имеются данные о том, что молодые рабочие реагируют на самку слабее, чем более старые. Возможно, что это просто возрастная особенность, однако в конечном итоге может оказаться, что если они появляются на свет в большой семье (т. е. в семье с высоким отношением рабочие/самки), то им не удается встретиться с самкой во время критического периода -в первые несколько недель после выхода из куколки; это приводит к более слабой реакции на самку в дальнейшем. Таким образом, сочетание стареющей популяции самок с растущей и более молодой популяцией рабочих особей переключает силы семьи на производство молодых половых особей.