3.2. Вариабельность рабочих особей

Рабочие особи различаются по размерам, восприимчивости органов чувств и активности. Это создает в каждой семье полезное разнообразие типов. Работы, выполняемые в гнезде, нетяжелы, но сложны; работы, выполняемые вне гнезда, тяжелы и опасны, они требуют умения распознавать все то, с чем приходится сталкиваться во внешней среде, и гибко реагировать на это. Поэтому в идеале фуражиры должны быть и старше, и крупнее; это и в самом деле имеет место благодаря различной скорости развития, в результате чего у изначально более крупных особей жесткие пигментированные покровы и положительная реакция на свет развиваются быстрее, чем у мелких, так что они становятся фуражирами раньше^* (сводку данных о муравьях, пчелах и осах см. Lenoir, 1979а). Для развития поведения, связанного с фуражировкой, период жизни в темноте гнезда имеет лишь ограниченное значение и может быть без вреда сокращен.

^*(У многих муравьев фуражирами бывают средние и мелкие, но не самые крупные особи. - Прим. ред.)

Остается нерешенным вопрос: в какой мере изменчивость размеров тела определяется генетически, а в какой - фенотипически? Различие в величине взрослых особей, обусловленное неодинаковым количеством пищи, получаемым на личиночной стадии, - явление обычное. Например, у Vespula личинки, находящиеся у входа в гнездо и в центре сота, бывают крупнее, потому что они ближе к каналу, по которому поступает корм; некоторые из личинок Bombus, питающихся пыльцевой массой, имеют к ней более легкий доступ, чем другие. Становятся ли фуражирами раньше те особи, которые на личиночной стадии получали больше корма? Или такое ускоренное развитие обусловлено генетически?

Рис. 3.4. Диаграмма, показывающая, что у фуражиров Bombus morio (черные столбики) крылья длиннее, чем у гнездовых рабочих особей (белые столбики). (Garofalo, 1978.)

У большинства истинно общественных муравьев, пчел и ос кривая распределения рабочих особей по размерам унимодальна и приближается к нормальной кривой, отличающейся от кривой для половых особей. Такие рабочие "мономорфны". У некоторых муравьев, однако, распределение асимметрично и приближается к логнормальному, а в крайних случаях может иметь две или даже три моды (полиморфизм)^*; это должно иметь генетическую основу. Такому увеличению диапазона изменчивости по размерам сопутствует и большая изменчивость формы, обусловленная способностью к аллометрическому росту после того, как в процессе развития детерминировались основные признаки касты рабочих. Аллометрический рост означает, что некоторые части организма, в данном случае ротовые органы и некоторые связанные с ними железы головы, растут относительно быстрее, чем другие его части. График роста одной части тела относительно общего роста, построенный в логарифмическом масштабе, имеет вид либо одной прямой линии, либо нескольких отрезков с разными наклонами. Это указывает на то, что скорость относительного роста на разных стадиях развития различна (полифазный рост), но конкретная форма графика зависит от используемых параметров (Brian М. V., 1979а). Некоторые данные с хорошим приближением описываются многочленами (Baroni Urbani, 1974).

^*(Автор использует здесь терминологию Wilson (1971), который называет полиморфизмом полифазную аллометрию. Обычно под полиморфизмом понимают наличие двух или более дискретных форм (каковы, например, рабочие и солдаты у Pheidole). - Прим. ред.)

Изменчивость общих размеров мономорфных рабочих обусловлена не просто неравномерностью или "ошибками"' в распределении корма, хотя пониженное снабжение пищей, несомненно, уменьшает средние размеры. Несмотря на то, что рабочие особи у муравьев, пчел и ос принадлежат все к одному полу, они не являются результатом клонирования и друг для друга не более чем сестры. Снабжение пищей - переменная, зависящая от времени года и от организации сообщества, и она взаимодействует с генетическими различиями. Таким образом возникают рабочие особи с известным диапазоном изменчивости в отношении размеров, скорости развития и поведения, что в общем соответствует потребностям семьи, хотя степень этого соответствия не. известна; возможно, что некоторые особи загружены не полностью.

У термитов к другим генотипическим эффектам добавляются еще половые различия, детерминированные хромосомами; у Macrotermitinae более крупные рабочие - самки, и фуражировкой занимаются главным образом они (Noirot, 1969, 1974). У Hodotermes mossambicus (Hodotermitidae) рабочие особи, срезающие траву, старше, сильнее и окрашены темнее всех, кто работает в гнезде (Watson, 1973). У шмеля Bombus morio фуражиры крупнее средних размеров (рис. 3.4), а у B. pascuorum крупные фуражиры собирают больше пыльцы, чем мелкие; не возникла ли эта тенденция благодаря ее полезности? Более крупные размеры придают шмелям больше силы, необходимой для проникновения в цветок, а большая поверхность тела помогает собирать пыльцу. У европейских лесных муравьев (группа Formica rufa) более крупные фуражиры обычно охотятся, а более мелкие собирают падь; кроме того, крупные фуражиры дальше отходят от гнезда и от протоптанных дорог и проявляют особые формы активности, например вступают в драки (Brian М. V., 1969а; Mabelis, 1979а), но развитие этих различий в поведении еще не изучено.

Рабочие особи Formica кооперируются, если им попалась крупная жертва (Sudd, 1965, 1967). То же самое делают рабочие особи Oecophylla - другого представителя Formicinae, у которого фуражиры относительно крупные (Hölldobler, Wilson, 1977а). Среди Myrmicinae так же ведут себя рабочие особи Myrmica, но гораздо более мелкие рабочие Tetramorium, которые поодиночке очень успешно собирают мелкие семена вереска, обычно расчленяют крупную добычу и перетаскивают ее в гнездо небольшими частями. У Pheidole dentata популяция рабочих особей диморфна; она состоит из мелких нормальных особей, с одной стороны, и крупных "солдат" с аномально большими головами и челюстями - с другой. В то время как нормальные рабочие расчленяют на части крупную добычу, "солдаты" их защищают (Oster, Wilson, 1978).

Рабочие особи Solenopsis invicta "подбирают" жертву в соответствии с собственными размерами: в лабораторных условиях крупные особи никогда не охотятся на мелких термитов (Oster, Wilson, 1978).

Полагают что такое соответствие ("resource matching") - важный принцип в эволюции муравьев. Цитированные авторы сравнивают величину муравьев с размерами их добычи из числа беспозвоночных и высказывают мысль, что такие новые пришельцы, как S. invicta, придя с юга в Северную Америку, приобрели целый ряд новых кормовых видов и оказались в условиях "экологического раздолья". По мнению этих авторов, возникновение более широкого диапазона размеров в результате какого-то генетического сдвига могло быть важной адаптацией, расширяющей круг подходящих жертв, хотя эффективность такой адаптации проблематична.

Рис. 3.5. Ширина головы у рабочих особей Atta cephalotes. А. Рабочие, выполняющие различные функции в гнезде. Б. Рабочие, идущие по тропе. В. Рабочие, несущие кусочки листьев. Г. Рабочие, сидящие на кусочках листьев. (Stradling, 1978а.)

У муравья Atta cephalotes, обитающего в тропическом дождевом лесу, распределение рабочих особей по размерам в выборках, взятых из гнезд, дает кривую логнормального распределения (рис. 3.5) (Stradling, 1978а). На их тропах очень мелкие рабочие почти не встречаются; лишь единичные особи сидят на кусочках листьев и слизывают с них выделения. Разрезают эти листья рабочие средних размеров, а те, что покрупнее, по-видимому, берут на себя более жесткие ткани. Самые крупные рабочие особи несут оборонные функции и выходят из гнезда, если его потревожить (Autuori, 1974; Lowenthal, 1974; Weber, 1972).

Рис. 3.6. Энергетическая эффективность рабочих особей Atta sexdens разной величины при разрезании мягких лепестков и жестких листьев. По оси ординат отложено отношение веса срезанных растительных тканей (мг) к количеству O₂, потребленному в процессе этой работы. В экспериментах подбирались группы рабочих с одинаковой шириной головы. (Wilson, 1980 b.)

Муравей Atta sexdens по своему полиморфизму сходен с A. cephalotes; Вильсон (Wilson, 1980) оценивал эффективность рабочих этого вида, измеряя скорость, с которой особи различных размерных классов срезают листья, и сопоставляя полученные величины либо с весом муравьев, либо с интенсивностью их дыхания. Оказалось, что у рабочих, срезающих листья, длина тела несколько больше (по моде и по средней), чем у тех, которые срезают более мягкие части растений, например лепестки. Кривая эффективности использования энергии имеет более острый пик в области более крупных размеров для рабочих, срезающих листья, чем для рабочих, срезающих лепестки (рис. 3.6), и теоретические оптимальные размеры муравьев-листорезов совпадают с их фактическими размерами. Вильсон приходит к выводу, что эффективность использования энергии "у этого вида отличается... всего на 10% от оптимальной..." Короче говоря, у A. sexdens в процессе эволюции образовалась отдельная категория рабочих особей, занятых резкой листьев; они слишком велики для того, чтобы работать в гнезде, и слишком малы, чтобы обеспечивать защиту. Эти рабочие, по-видимому, умеют выбирать листья, соответствующие их размерам и силам. В эволюционно наиболее продвинутых родах подсемейства Dorylinae наблюдаются сходные различия в размерах (рис. 3.7); охотой занимаются рабочие средней величины, каждый из которых тащит добычу, примерно соответствующую по размерам ему самому. Более крупные особи стоят в оборонительных позах (Topoff, 1971).

Фото 9. Солдат Atta cephalotes (Attini) в Тринидаде. Эти солдаты защищают гнездо, а не своих собратьев, занятых фуражировкой. Они выходят на поверхность при сотрясении почвы и могут больно укусить, но листья они не разрезают

Фото 10. Рабочие особи Atta cephalotes в Тринидаде, несущие кусочки разрезанных ими листьев. Очень мелкие рабочие, разрезая лист, влезают на него и слизывают выделяющийся при этом сок; нередко они возвращаются в гнездо на кусочке листа, который тащат другие рабочие. Как показал Wilson (1980), более крупные рабочие разрезают более жесткие листья. [Фото 9 и 10 - D. J. Stradling.]

Рабочие особи различаются также по своей реактивности. Wallis (1962), наблюдая за Formica fusca, заметил, что некоторые рабочие спонтанно выходят из гнезда для добывания пищи, и высказал предположение, что наличие таких особей служит важным фактором, инициирующим фуражировку у муравьев. Совсем недавно Lenoir (1979а) пришел к сходному выводу, изучая Lasius niger. Генетическая изменчивость может быть значительной даже в семьях, возникших от потомков одной матки, и это обеспечивает существование лидеров, или "активистов", способных организовать своих собратьев по гнезду на выполнение любой необходимой работы и направлять эту работу. Эффективность семьи, таким образом, почти равна эффективности наиболее активных и восприимчивых рабочих особей^*.

^*(Различия в активности фуражиров во многом определяются также внешними факторами, в частности положением особи в иерархической структуре семьи. - Прим. ред.)

Рис. 3.7. Головы рабочих особей Dorylus affinis, изображенные в одном масштабе, чтобы показать различия в их размерах и в числе члеников антенн. (Wheeler W., 1910.)

Остер и Вильсон (Oster, Wilson, 1978) подчеркивают роль определенного "темперамента семьи: спокойствия или возбудимости, осмотрительности или живости, склонности к вспышкам бурной деятельности или к целенаправленной методичности. Поведение первого рода типично для муравьев, принадлежащих к подсемействам Ponerinae и Myrmicinae, а второго - для Dorylinae и Dolichoderinae. Быстрое неориентированное движение, возможно, необходимо при способе охоты, свойственном представителям Dorylinae. Склонность отступать и оставаться незамеченными - нередкая особенность небольших молодых семей" тогда как большие семьи муравьев того же вида могут позволить себе вступать в столкновения. Повышенная "темпераментность" семьи, возможно, представляет собой важное условие для ее разделения, но вряд ли имеет генетическую основу, а скорее всего обусловлена такими факторами общественной жизни, как скученность и возрастная структура.

Подводя итоги, можно сказать, что существует немало сообществ ос и пчел, в которых сбор пищи обеспечивают отдельные особи, изучившие характер распределения ресурсов в данной местности и продолжающие часто обследовать ее. Они собирают тот корм, которого много и который легко доступен; помимо основного корма имеются различные дополнительные его виды, к которым можно прибегнуть в случае временного или постоянного сокращения пищевых ресурсов, вызванного сезонными изменениями или появлением эффективных конкурентов. Успех сообщества такого типа сильно зависит от качеств этих особей -сборщиков, и у многих видов для них характерна значительная изменчивость размеров, активности, восприимчивости и других полезных признаков. Одна особь может повести за собой других, передавая информацию (в особенности добавочные запаховые указания) особям, находящимся в гнезде. На этой основе у муравьев и термитов создалась "планируемая" частота разных размерных классов, в рамках которой могут возникать особи с гипертрофированной передней частью тела, что чрезвычайно усиливает их челюсти и тем самым придает им способность выполнять особо тяжелую работу. У фуражиров отмечается также тенденция подбирать размеры жертвы (или - у Atta - жесткость листьев) в соответствии с размерами собственного тела; по-видимому, рабочие особи выясняют путем проб, с чем они могут справляться наиболее успешно.