"Степь чем далее, тем становилась прекраснее. Тогда весь юг, все то пространство, которое составляет нынешнюю Новороссию, до самого Черного моря, было зеленою, девственною пустынею. Никогда плуг не проходил по неизмеримым волнам диких растений. Одни только кони, скрывавшиеся в них, как в лесу, вытоптывали их. Ничего в природе не могло быть лучше. Вся поверхность земли представлялася зелено-золотым океаном, по которому брызнули миллионы разных цветов. Сквозь тонкие, высокие стебли травы сквозили голубые, синие и лиловые волошки; желтый дрок выскакивал вверх своею пирамидальною верхушкою; белая кашка зонтикообразными шапками пестрела на поверхности; занесенный бог знает откуда колос пшеницы наливался в гуще... Черт вас возьми, степи, как вы хороши!.." Такими красками рисует украинские степи XVII века Н. В. Гоголь.
А вот что пишет И. С. Тургенев о южно-русских степях XIX века: "Пошли степные места. Глянем с горы - какой вид! Круглые, низкие холмы, распаханные и засеянные доверху, разбегаются широкими волнами, заросшие кустами овраги вьются между ними... Но далее, далее едете вы. Холмы все мельче и мельче, дерева почти не видать. Вот и она, наконец, - безграничная, необозримая степь".
Обратимся к специальной литературе и поищем более строгое, научное, определение степи. Их множество. Возьмем то, что приведено в книге Ю. М. Рал-ля "Русские степи" (1960): "Степь - это сложное порождение ландшафта. Она возникла в результате деятельности травянистых растений (преимущественно злаков) и некоторых животных на безлесных пространствах. Степь возможна лишь в условиях сухого континентального климата умеренных широт, так как при другом сочетании тепла и влажности она неминуемо покрылась бы деревьями или превратилась бы в пустыню". Достаточно полное определение, однако его автор не раскрывает, кто же такие "некоторые животные", причастные к образованию степи. Скорее всего, это копытные и грызуны. А саранчовые? Сложившись в дебрях лесов, они достигли своего расцвета именно в травянистых биогеоценозах, где стали участниками быстродействующего биологического круговорота.
Степи по плодородию почв стоят на первом месте среди других травянистых биогеоценозов. В них складывается наиболее глубокий слой гумуса, или перегноя, который пронизывает корневые системы трав, во много раз превышающие массу надземных частей. Гумус и делает степи главными поставщиками продукции зернового и животноводческого хозяйства. Обширные притропические саванны в этом отношении уступают степям, так как их почвы сохранили следы древних лесных биогеоценозов со значительной, иногда преобладающей ролью выноса питательных веществ над их местным накоплением. В южном полушарии степеобразны лишь некоторые районы пампы. Особенно богато степями Северное полушарие с его обширными материками, внутри которых лежат зоны континентального климата, огражденные от излишне влажного дыхания океана. Здесь тысячелетиями происходил процесс накопления органического вещества в почве и образования различных черноземов. Видимо, на возникновение степных биогеоценозов повлияли наращивание площадей континентом и образование по его периферии горных преград. Интересно, что прерии в западных районах США и Канады, которые ограждены от Тихого океана высокими горами, постепенно исчезают по мере приближения к Атлантическому океану. В Европе в том же направлении (с запада на восток) степи появляются лишь в большой межгорной котловине в Венгрии и дальше тянутся к Уралу, образуя все более расширяющуюся зону. В Сибири эта зона сужается, так как ее подпирают с юга высокие горы, поэтому она носит островной, точнее, цепной характер. Более обширные площади степей, но уже сходных с американскими прериями, появляются у нас в долинах рек Зеи и Буреи, а дальше степная зона, как бы опасаясь океана, круто поворачивает к югу, через Маньчжурию и внутренние районы Китая.
Обилие разнообразных и быстро отрастающих трав, мягкие и рыхлые почвы, хорошо сохраняющие яйца саранчовых в сухой и холодный периоды, устойчивая влагозарядка почв, обеспечивающая сочность трав, благоприятный климат с высокими температурами летом, похожий на климат притропических районов, - все это делает степи раем для саранчовых. В степях и по их окраинам сложилось в основном разнообразие саранчовых, обитающих на территории нашей страны.
Какие же они, степные саранчовые? Это пестрая (Arcyptera fusca) и крестовая (Pararcyptera micropterа) кобылки, конек изменчивый (Chorthippus biqattulus), эпакромиус (Epacromius iergestinus), трескучая кобылка (Psophus stridulus). Все они - фитобионты или геобионты, но еще не полностью дифференцированные, близкие к лесным недифференцированным формам. По характеру карпотина они относятся к эволюционно исходным представителям акридин и оедиподин. Перечисленные виды образуют родоначальное ядро и основной фон населения саранчовых степей СССР. К этому же ядру, по-видимому, нужно относить и виды, которые обитают в Приамурье, приуссурийской области, встречаясь на западе только до Западной или до Восточной Сибири.
Лишь немногие из них проникают в Европу, однако предпочитают более прохладный север. Таковы некоторые хризохраоны (Chrysochraon) и многие виды рода хортиппус (Chorthippus): конек узкокрылый (Ch. dubius), конек чернокрылый (Ch. aetholinus), конек короткокрылый (Ch. fallax) и др. В степной зоне они обитают по лесным полянкам и опушкам, по влажным высокотравным лугам и сильно олуговелым степям. Видимо, это как раз остатки той фауны, представители которой когда-то в глубине еще достаточно влажной Ангариды робко стали выходить из тени лесов на солнечные, подпитываемые почвенной влагой полянки.
В европейских степях истинные луговые и лугостепные представители ангарской фауны заменяются несколько отдаленными потомками, такими как конек узкокрылый (Ch. dubius), изменчивая кобылка (Celes variabilis) и особенно виды травянок (род Stenobothrus). Они появились в результате изменения общих предков - выходцев из ангарской фауны - в более теплых присреднеземноморских областях. Затем, по мнению Г. Я. Бей-Биенко, с разной степенью успеха начали распространяться в сторону родины предков, то есть Ангариды. Одни из них достигли Волги, другие - Урала, и лишь немногие добрались до Забайкалья. Ярко выраженный степняк по облику и образу жизни - настоящий степной конек (Euchorthippus pulvinatus), не пересекающий восточную границу Казахстана и тесно связанный с плотными и высокими дерновинами ковылей. По систематическим признакам конек-пульвинатус очень близок к типично нритихоокеанскому виду - луговому ровноокрашенному коньку (Euch. unicolor). Этот пример лишний раз показывает, что многие европейские степные виды - не что иное, как представители ангарской фауны, снова возвращающиеся в Сибирь.
Другая часть европейских степняков, возникшая вдали от Ангариды, ведет свое начало непосредственно от лесной фауны присредиземноморских засушливых районов, в том числе юга Европы. Для этих мест характерно кустарниковое редколесье, которое и сейчас можно встретить на Южном берегу Крыма и на Северном Кавказе в районе Новороссийска. К таким видам относятся прусы из подсемейства катантопин, а из подсемейства акридин - представители трибы доциоставрини (Dociostaurini), многие из которых связаны с пустынными районами, поэтому и в травянистых степях они держатся вблизи полыней. Из южных средиземноморских видов саранчовых в степях встречаются виды рода азиотметис (Asiottnethis) - типичные специализированные геофилы.
Итак, из Ангариды степь получила луговых и лугостепных фитобионтов, связанных с ковылями и полынями; Африка и Иран "подарили" степям настоящих геофилов.
В степях обитает еще одна группа геофилов, выходцев из Ангариды. Это представители крайне специализированной трибы бриодемини (Bryodetnini). Среди них уникальный, свойственный только Сибири род, который так и называется - ангаракрис (Angaracris barabensis). Триба появилась в южных каменистых степях Ангариды, по современным понятиям, где-то возле юго-западных границ Монголии.
Как же виды трибы бриодемини "просочились" в степи и даже добрались до Верхоянска на северо-востоке и до скалистых склонов гор Скандинавии на северо-западе? Это нужно связывать с окончанием ледникового периода. Ледник перехватывал влагу, идущую от океана, и формировал над собой холодную, но сухую и прозрачную для солнца массу воздуха, поэтому на огромных пространствах, занятых теперь в Евразии степями, лесостепями и лесами, а отчасти, может быть, и лесотундрами, в это время образовалась засушливая и холодная, но в летнее время пронизанная солнцем зона. Условия в ней во многом напоминали суровые условия в центре Азиатского материка, что давало возможность этим "азиатам" распространяться по северу Евразии. Конечно, большинство видов трибы бриодемини свойственны степям юга Сибири и Юго-Восточного Казахстана, но некоторые, как бриодема туберкулята (Bryodema tuberculata), встречаются сейчас в Скандинавии и в Якутии. Ледник, связав огромное количество атмосферной влаги, вызвал опускание уровня Мирового океана. В результате этого на месте теперешнего Берингова пролива между Азией и Америкой из его глубин выступила огромная суша, по ней древние ангарские бриодемини могли пройти и в Америку. Недаром в наиболее континентальных по климату районах этого материка встречаются отдаленно родственные им виды.
По остроумному замечанию М. Твена, предкам современных животных пришлось немало выстрадать, пока шло формирование фауны, особенно в периоды оледенений суши: "... но тут началось первое великое оледенение, и они все отступили перед ним, перешли но мосту Берингов пролив, разбрелись по всей Европе и Азии и передохли... Все, за исключением лишь немногих, которым предстояло вести дальнейшую подготовку. Шесть ледниковых периодов с промежутками по два миллиона лет после каждого гоняли этих бедных сирот по всей земле от климата к климату - от тропического зноя на полюсах к арктическим холодам на экваторе, а оттуда назад, и снова обратно, так что они никогда не знали, какая завтра будет погода; а стоило им где-нибудь устроиться, как весь континент проваливался под ними без малейшего предупреждения и им приходилось спешно меняться местами с рыбами и карабкаться туда, где прежде были моря; и это - промокнув насквозь! А когда все как будто успокаивалось, начинал действовать вулкан и выжигал их из того края, где они только-только обосновались. Они вели эту неустроенную нервную жизнь двадцать пять миллионов лет..."* Все это шутка, но принцип явления схвачен верно.
*(М. Твен. Письма с земли: М., 1964.)
В конце ледникового периода, когда ледник начал подтаивать, увеличился сток рек в древний Каспий, Ангарида выслала на просторы степей (и отчасти лесов) еще одну группу саранчовых - влаго- и холодо-любивых, способных обитать как на травах, так и на прогреваемых поверхностях почвы. Это представители трибы гомфоцерини (Gomphocerini), многие из которых проникали и в Америку. На территории нашей страны гомфоцерини распространены по всей Сибири и встречаются в Нижнем Поволжье. К этой трибе принадлежит упоминавшаяся уже сибирская кобылка. В отличие от других степняков она в европейской части СССР проникает далеко на запад, но только по холодным северным областям, имеет островные поселения на Тянь-Шане, Кавказе, горе Богдо, в горах Балканского полуострова. Все это остаточные колонии некогда широко распространенной влаголюбивой части фауны Ангариды.
Итак, на состав саранчовых в степях повлияли не только современные почвенно-климатические условия, но и катаклизмы прошлых геологических эпох. В наше время сходные по масштабам изменения условий жизни дикой фауны вызывает хозяйственная деятельность людей. Посмотрим, чем же оборачиваются эти изменения для саранчовых, человека и самой степной зоны.
Целинные степи отличаются большим видовым разнообразием растений: на 100 квадратных метрах луговых степей произрастает около 100, а на той же площади сухих степей - 50 видов растений. Одни из них используют влажный, но прохладный весенний период, другие - более засушливую, но теплую часть лета. Некоторые растения пышнее разрастаются во влажные годы, а их соседи по лугу предпочитают засушливые и тогда заглушают своих влаголюбивых собратьев. Таким образом, при любых условиях степь всегда полна стеблей, цветков, зелени. Общее количество растительной массы, хоть и меньшее, чем на полях культурных растений, не изменяется, обеспечивая постоянство круговорота веществ и возможность развития новых поколений растений. Заметим, что эволюция биогеоценозов всегда была направлена не на повышение "выхода продукции", а на постоянство круговорота веществ.
Разнообразие степной флоры обеспечивает зеленый конвейер для травоядных млекопитающих, привлекает насекомых, которые находят здесь корма, убежища. Это относится и к саранчовым. В естественных условиях пищевой пресс саранчовых равномерно распределен по видам растений, поэтому, пожалуй, нет таких, что находятся под реальной угрозой полного уничтожения. Однако положение меняется при сокращении видового состава растений, а это как раз чаще всего и происходит в результате деятельности человека.
Еще до возникновения животноводства в степях обитали несметные стада диких копытных, которые выедали и вытаптывали травы. При огромном количестве стад каждое из них состояло из небольшого числа животных, никогда не образовывавших плотной массы. Животные паслись разреженно, непрерывно передвигаясь, поэтому выедание и вытаптывание трав было далеко не полным. Польский биолог И. По-чоский (1864-1942), автор первого учебника по фитоценологии, доказал, что "степь любит, чтобы ее ели и топтали". Частичное скусывание стеблей и разрушение копытами степного войлока (подстилки) лишь способствует разрастанию многих видов растений и сохранению целинной степи. Дикие копытные не угнетали саранчовых и даже образовывали с ними единую систему стимуляции роста трав, о чем свидетельствует пристрастие саранчовых к переработке навоза лошадей - "родственников" тех копытных (тарпаны, антилопы и др.), которые некогда были очень многочисленны в степях.
Совсем иные последствия для растений имеет пастьба домашних животных. Стада крупного рогатого скота или овец движутся плотной массой и поедают одни и те же виды растений на пастбищах, вызывая их резкое сокращение. Одни саранчовые остаются без пищи и гибнут, другие, питающиеся не поедаемыми скотом растениями, наоборот, могут резко увеличивать свою численность, а третьи вынуждены менять диету. В результате многовидовые сообщества саранчовых обедняются, а некоторые виды начинают играть роль вредителей пастбищ.
Кочевое и отгонное животноводство еще не влекут за собой больших нарушений в биогеоценозах, какие свойственны постоянным присельским выгонам, которые стали появляться в наших степях в конце XVII века.
Понятно, что на пастбищах в первую очередь будут страдать наиболее древние влаго- и относительно теплолюбивые виды фауны, связанные с густым и высоким травостоем. Они распространены в Сибири, а в европейских степях - их дальние потомки, которых мы выше охарактеризовали как возвращающихся с запада. Пожалуй, даже стоит позаботиться об охране этих видов, оставляя на пастбищах небольшие, не тронутые пастьбой островки растительности.
По-иному реагируют на изреживание растительности сухолюбивые виды саранчовых, сформировавшиеся в южной части Ангариды. Численность некоторых из них даже может возрастать: насекомых привлекает тепло, а при редком травостое улучшается прогревание почвы. Такова сибирская кобылка, способная давать вспышки массовых размножений в степях северного типа. На выбитых пастбищах увеличивается и численность представителей трибы доциоставрини, например крестовички малой (Dociostaurus brevicollis).
На еще более сильно выбитых пастбищах немного увеличивается количество центрально-азиатских бриодемин. В целом же в степях интенсивный выпас ведет, в конце концов, к разрушению коренных сообществ саранчовых. При этом, однако, не происходит их обогащения пустынными видами, не приспособленными к короткому теплому периоду. Таким образом, степь не опустынивается, а просто пустеет.
Заметная перестройка коренного саранчового населения степей началась с появлением пахотного земледелия. Пока существовала разрозненность полей, видовой состав саранчовых степей нарушался мало. По мере уменьшения целинных земель их коренное население стало в некоторые годы испытывать недостаток в пищевых ресурсах и местах для расселения. Кое-где возникали нападения кобылок на посевы зерновых. Можно привести примеры массового размножения белополосой кобылки в Западной Сибири, сибирской кобылки в Восточной Сибири, крестовой кобылки и малой крестовички в европейской части СССР в случаях большой выбитости пастбищ, изреженности посевов.
Настоящую катастрофу для коренных многовидовых сообществ степных саранчовых вызвал рост товарного производства зерна с механизацией обработки земель и сплошной распашкой. Осколки сообществ сохранились до сего времени лишь по обочинам дорог, лесных полос и по немногочисленным межам. Число обитающих здесь видов невелико. Это главным образом трансзональные наименее "привередливые" виды - конек изменчивый (Chorthippus biguttulus), конек бурый (Ch. apricarius), а в некоторых случаях виды, в той или иной степени связанные на целине с открытыми участками уплотненной поверхности почвы, - малая крестовичка (Dociostaurus brevicollis) и чернополосая кобылка (Oedaleus decorus). Интересно, что кое-где по обочинам дорог начинает расселяться солончаковая летунья (Epacromius tergestinus), обитающая на целине по приозерным солончакам и солонцам.
Вообще такие группы видов, выходя из своих естественных убежищ, могут быстро расселяться по дорогам и водным путям, проложенным человеком, увеличивая свою численность на территории в целом. Однако они не представляют большой опасности, так как проникают с дорог и межей только на краевые части полей, поэтому для борьбы с подобными саранчовыми можно использовать метод краевой обработки полей пестицидами.
Не все виды, лишившись своего естественного окружения, исчезают. Многие из них находят "новую родину" на посевах зерновых, особенно если там много сорняков, которые разнообразят "меню" насекомых. Сомкнутые хлеба затеняют почву, уменьшают испарение влаги и тем самым создают благоприятные условия для относительно влаго- и тенелюбивых видов. Если пастьба способствует некоторому "оюжнению" саранчовых того или иного района, то посевы зерновых, резко сокращая видовое разнообразие насекомых, вызывают их "осеверение". Так, например, после распашки ковыльных степей Прииртышья в ходе освоения целины широко распространились виды, свойственные луговым степям (белополосая кобылка).
Иногда на распространение саранчовых влияет и увеличение подходящего для передвижения субстрата. Посевы пшеницы заселяют специализированные фитобионты - степные коньки (Euchorthippus pulvinatus), приспособленные к передвижению по стеблям крупных ковылей. Такое население полей зерновых неустойчиво и сохраняется в основном в резервациях на краях полей, поскольку при регулярном перепахивании самих полей гибнет значительная часть кубышек.
Сейчас у нас в стране применяют безотвальную пахоту, которая не разрушает кубышек, поэтому не исключено, что подобные виды будут накапливаться и на самих полях. Значит, возникнет новая необходимость постоянного применения инсектицидов? Думается, что опасности можно избежать при соблюдении законов севооборота. Известно, что такие культуры, как просо, или вовсе не поедаются саранчовыми, или при вынужденном поедании вызывают у насекомых снижение плодовитости. Если следить за тем, чтобы поля с "лакомыми" культурами чередовались в шахматном порядке с культурами, непривлекательными для саранчовых, расселение их можно ограничить. Напомним также, что поедание даже большой части зеленой массы зерновых до выхода их в трубку не приносит растениям существенного вреда, следовательно, и сроки посевов должны быть использованы для ограничения потерь сельскохозяйственной продукции. В целом же на сплошь и давно распаханных территориях население саранчовых обедняется, редеет и сохраняется лишь в маленьких островных убежищах по краям водоемов. Распространяться оттуда насекомые не могут, так как вокруг убежищ на многие километры расстилаются поля да дороги, доступные лишь немногим, наиболее неприхотливым видам.
Распашка полей не бывает бескрайней и непрерывной. Для борьбы с ветровой эрозией, разрушающей почвенные структуры, в севооборот вводят клин многолетних трав. Подобные естественным травянистым биогеоценозам, поля сеяных трав способны остановить ветровую эрозию и начать новое накопление в почве элементов плодородия. Можно себе представить, какой "радостной неожиданностью" становится появление таких полей для саранчовых, переживших тотальную распашку в убежищах.
Из разных видов наибольший интерес для нас представляет итальянский прус (Callipiamus italicus). В теплых районах он встречается не только в степях, но и на юге лесной зоны, где обитает на сухих каменистых или песчанистых опушках лесов, особенно по склонам. И в распаханных степях он сохраняется в подобных условиях, например в Казахстане по окраине ленточных боров или на крутых склонах мелкосопочника. В таких местах обычно в большом количестве растет разнотравье, в том числе и бобовые растения, которыми прус в основном питается.
Это крупное и очень подвижное насекомое нашло для себя благоприятные условия, поселившись на многолетних полях люцерны. Чем старше люцерна, чем больше разнообразие появившихся в ней самосевом трав и чем разреженнее травостой, тем многочисленнее прус. Препятствий к его размножению нет: кубышки легко можно отложить в разрыхленную землю, где потомство хорошо сохраняется, не потревоженное повторной вспашкой. Существо очень прожорливое, прус выделяет большую массу экскрементов, на которых развивается почвенная микрофлора, чем способствует восстановлению круговорота веществ, свойственного целинному степному биогеоценозу. В этом отношении его можно рассматривать как ценного участника модели степного биогеоценоза, который мы старались создать путем посева многолетних трав. Нужно сказать, что в большинстве случаев вред, причиняемый прусом этим посевам, невелик и не оправдывает затрат на применение пестицидов. Но иногда численность пруса возрастает так быстро, что ему делается тесно на "обжитых" полях, и он потоком устремляется на близлежащие участки, занятые кукурузой, подсолнечником, зерновыми, в том числе и пшеницей. Вот здесь должен быть поставлен барьер, в первую очередь биологический, вернее, ботанический, в виде узких полос культур, не поедаемых прусом (например, просо). Их высевают по контуру полей. Правда, самцы могут форсировать такие барьеры, но это не имеет значения, главное, что самки остаются за пределами поля и не могут отложить там кубышек. Применяют и химические барьеры. Желательно, чтобы они были избирательными: воздействовали бы только на саранчовых. Например, в Прииртышье есть уже опыт использования полос отравленных приманок, в том числе из навоза копытных, об исторической связи саранчовых с которыми мы уже говорили.
Самые опасные сельскохозяйственные вредители среди саранчовых в СССР: 1 - азиатская саранча (Locusta migratoria); 2,3 - прус итальянский (Calliptamus italicus)
Применение химических средств на самих полях люцерны приносит иной раз больше вреда, чем пользы. По мере увеличения численности пруса быстро нарастает численность жуков-нарывников, питающихся пыльцой цветков люцерны и сорняков, личинки же этих жуков поедают яйца пруса в кубышках. Так и кажется, что через год-другой нарывники подавят естественным образом численность пруса. Однако химическая обработка, уничтожающая 70-80 процентов саранчовых, приводит к полной гибели нарывников. Так, не задумываясь о последствиях, мы своими руками снимаем биотический барьер на пути безудержного размножения пруса. А ведь именно подобные барьеры и делают естественный степной биоценоз сбалансированным. Видимо, нужно не разрушать созданные самой природой барьеры, а стараться находить их и использовать для решения главной задачи - при помощи клина многолетних трав создать имитацию устойчивого естественного биоценоза.
Если на полях многолетних трав высевают не только люцерну, но и злаки, например житняк, то на них появляются, кроме пруса, и другие злакоядные виды саранчовых, близкие по происхождению, Таковы, например, крестовая кобылка (Pararcipiera microptera) из подсемейства акридин и виды рода оедалеус из подсемейства оедиподин, о которых мы уже упоминали как о родоначальных подсемействах.
Чтобы создаваемый нами биогеоценоз стал устойчивым, он должен пройти естественный путь развития через ряд стадий (сукцессии). Под сукцессиями в экологии понимают последовательность естественной смены растительности, почв и животного мира, то есть изменение состава биогеоценоза, происходящее под влиянием природных факторов (зарастание водоемов, вырубок) или хозяйственной деятельности человека (распашка целины, рубка леса, загрязнение среды). Сукцессии длятся годами и приводят к устойчивому (климаксовому) состоянию биогеоценоза. Распашка земель и частая смена сельскохозяйственных культур не дают возможности биогеоценозу восстанавливаться до исходного состояния и задерживают формирование многовидового сообщества насекомых в районах интенсивного земледелия.