Две жизни в одной

На стебле травянистого зонтичного растения сидит толстая зеленая гусеница в черных поперечных поясках и оранжевых пятнышках. Протяните руку к гусенице - она рывком поднимет переднюю часть тела, выпятятся два оранжевых рожка позади ее головы и распространится резкий душистый запах. А какая бабочка получится из нее? Оказывается, махаон, с широкими ярко-желтыми крыльями, украшенными по краю черными волнистыми полосами. Бабочка будет быстро носиться над лугами, присаживаясь на цветущие растения и высасывая нектар длинным хоботком, в покое свернутым наподобие часовой пружины.

Или черная, с красными пятнами, вся в длинных шипиках гусеница, питающаяся листьями тополей. А через некоторое время она превратится в красивую бабочку траурницу - бархатисто-коричневую, с желтой каймой по краям крыльев. И так у всех остальных бабочек, так и у комаров и мух, у пилильщиков, ос, пчел, муравьев, жуков и у очень многих других насекомых. Разве похожа коренастая личинка муравьиного льва, живущая на дне воронки в ныли или мелком песке, на нежное и легкое длиннокрылое взрослое насекомое?

Не все насекомые столь сильно изменяются в течение своей жизни. У многих насекомых молодые стадии отличаются от взрослых только отсутствием крыльев, неразвитой половой системой и некоторыми другими, более второстепенными признаками, в частности окраской. Таковы тараканы, термиты, палочники, кузнечики, саранчовые, цикады, клопы и целый ряд других. Все эти насекомые с так называемым неполным превращением сходны по степени их изменения в течение жизни с позвоночными животными - рыбами, рептилиями, птицами и млекопитающими, у которых также увеличиваются по мере развития размеры тела, совершенствуются органы движения, изменяется окраска, начинает функционировать половая система.

Как у насекомых с неполным превращением, так и у большинства позвоночных (за исключением амфибий) среда жизни молодых и взрослых особей в основе одна и та же; питание у большинства одинаково.

И все же среди насекомых подобных представителей относительно немного, всего около 15% всех живущих в настоящее время видов.

Более чем у 80% видов всех насекомых облик молодых и взрослых особей резко различен. К этим насекомым относятся и такие исключительно богатые видами группы, как жуки, бабочки, перепончатокрылые и двукрылые.

Есть среди насекомых с хорошо выраженным метаморфозом, или превращением, и такие, у которых отсутствует куколочная стадия, то есть стадия перестройки молодого насекомого во взрослое. Из современных насекомых к ним относятся поденки и стрекозы, а в древние эпохи таковыми были представители многих вымерших отрядов.

У других же насекомых с резким метаморфозом в индивидуальном развитии куколочная стадия обычно очень хорошо выражена и относительно продолжительна. В это время организм насекомого становится, как правило, почти совершенно неподвижен, например у бабочек. Их куколка непохожи на гусеницу, а уже имеет форму тела взрослой бабочки, только без крыльев. У других насекомых, в частности у развивающихся в воде комаров, куколка способна быстро двигаться.

Во время куколочного покоя и перед этим в организме насекомого происходят очень большие перемены: все органы личинки, ее пищеварительная, мышечная, железистая и отчасти выделительная системы полностью распадаются. Образующиеся, при этом разнообразные органические вещества служат своеобразной пищей для роста и развития небольших групп эмбриональных клеток, так называемых имагинальных дисков. Из них вскоре и образуются сложные системы органов взрослого насекомого. Не исчезает во время куколочной стадии только нервная и кровеносная системы личинки, но и они претерпевают некоторые изменения в ходе, формирования взрослого насекомого.

С чем же связаны удивительные перемены в индивидуальной жизни большинства насекомых, каковы причины возникновении в эволюции таких превращений?

Как показывает история развития класса насекомых, выявленная на основе исследования многочисленных ископаемых остатков древних насекомых, все типы превращения были свойственны этим организмам уже на заре их существования. Однако в конце палеозойской эры относительно гораздо больше было видов насекомых со слабовыраженным метаморфозом. Тогда были особенно разнообразны, да и численно обильны тараканы, цикады и некоторые другие группы, в частности прямокрылообразные. Все они имеют неполный метаморфоз. Примитивность строения этих насекомых в какой-то мере указывает на то, что предки насекомых развивались без хорошо выраженного метаморфоза.

Но перед концом палеозойской эры немало было насекомых с довольно ясно выраженным метаморфозом в индивидуальном развитии. Таковы поденки, стрекозы и близкие к ним группы насекомых, молодые особи которых - нимфы жили в воде. Следует предполагать, что именно из-за развития нимф в воде, то есть в совершенно особой среде, у этих насекомых появилось резкое отличие водных молодых стадий развития от взрослых крылатых насекомых. При этом переход молодых стадий к обитанию в воде, появление у них целого ряда соответствующих приспособлений для дыхания, плавания и схватывания добычи было связано с тем обстоятельством, что в палеозое жизнь на континентах процветала главным образом в водоемах. В реках, озерах и лагунах молодые растущие и развивающиеся насекомые в избытке имели разнообразную пищу, чего нельзя было сказать о прошлой наземной среде, которую организмы - растения и различные животные - началу только-только осваивать, придерживаясь в основном узкой береговой полосы.

Из-за обилия пищи в воде молодые особи насекомых превращались в чисто питающуюся стадию, а взрослые, обладавшие крыльями, становились расселительной стадией, приняв на себя функцию поиска подходящих водоемов для откладки яиц. При этом летающие взрослые насекомые мало питались, а некоторые из них вообще не могли принимать пищу, поскольку их ротовые органы были неразвиты. Оно и понятно, так как на суше, особенно на лишенных растительности водоразделах, пища практически отсутствовала. Взрослые насекомые в таком случае жили исключительно за счет тех питательных веществ, которые накапливались в их организме еще на стадии питающейся в воде нимфы. При этом продолжительность жизни крылатой стадии, естественно, сильно сокращалась.

Еще большее различие между молодыми и взрослыми особями было у палеозойских насекомых с полным превращением, сопровождавшимся образованием куколки. Их личинки обитали или в воде или, что было гораздо чаще, в сырых местах по берегам водоемов - в толстом слое растительного мусора. Взрослые особи этих насекомых вынуждены были регулярно перелетать из одних влажных местообитаний в соседние, обеспечивая расселение вида и страхуя его таким образом от полного вымирания при значительных изменениях среды - при засухах, при пересыхании рек, озер и приморских лагун.

Рис. 10. У саранчи молодые и взрослые особи очень похожи

Этот процесс возникновения насекомых с полным превращением хотя и был вызван теми же причинами, что и насекомых типа поденок и стрекоз, но проходил у тех и других, вероятно, независимо. Ни стрекозы, ни родственные им насекомые, по-видимому, никогда не были промежуточными предковыми формами для насекомых с полным превращением.

Замечательное биологическое сходство тех и других в отношении разделения индивидуального развития на два основных типа - питающейся стадии и взрослой расселительной стадии - показатель закономерного хода эволюции насекомых, параллельности путей исторического развития больших групп этих организмов.

Интересно, что возникновение метаморфоза в индивидуальном развитии насекомых было вызвано по существу теми же причинами, что и возникновение способности насекомых к полету, о чем уже было сказано выше. И в том и в другом случае такой причиной оказалась необходимость обеспечения благополучного развития потомства во влажных и богатых пищей местообитаниях.

Таким образом, многие насекомые с полным превращением уже в конце палеозойской эры имели личинок, живших на суше в различных сырых местах по берегам водоемов. Но тогда это не давало им особого преимущества по сравнению со стрекозоподобными насекомыми, развивавшимися в воде, а также с насекомыми с полным превращением, имевшими водных личинок (вислокрылые, ручейники, некоторые древние двукрылые).

Но распространение во второй половине мезозоя покрытосемянных растений и многих хвойных на обширные водораздельные участки суши резко увеличило территорию, подходящую для жизни насекомых с полным превращением, имевших более или менее скрытно развивавшихся наземных личинок и хорошо летавших взрослых особей. Это привело к расцвету отрядов насекомых с полным превращением, тогда как насекомые типа тараканов, стрекоз, ручейников и других архаичных групп отошли на второй план. Все это создало некоторую видимость новейшего происхождения насекомых с полным превращением. На самом же деле они, будучи почти столь же древними, лишь более удачно реализовали свои потенциальные возможности, имевшиеся у них задолго до этого.

Так при изменении условий жизни насекомых на поверхности Земли выявилась прогрессивность полного превращения в наземных условиях. А переход нимф и личинок к жизни в воде дал в свое время только временный, хотя и быстрый, эволюционный успех. Он оказался в конце-концов мало перспективен, это было как бы отступление насекомых обратно в воду, то есть в ту среду, из которой вышли их предки еще в середине палеозойской эры.

Только относительно немногие группы насекомых с полным превращением и водными личинками продолжают процветать и в наши дни. Таковы, например, развивающиеся в воде комары и мошки. Но их благополучие в значительной степени объясняется тем, что взрослые особи стали питаться такой в общем недавно появившейся пищей, как кровь теплокровных позвоночных - птиц и млекопитающих, а также нектаром покрытосемянных растений. Это привело к освоению подобными насекомыми участков водоразделов с небольшими и временными водоемами - лужами, родниками или водоемчиками в дуплах и развилках толстых ветвей на деревьях.

В некоторых группах насекомых с неполным превращением определенный расцвет произошел в последние периоды истории Земли в тех случаях, когда эти насекомые создали сами для себя разницу условий жизни молодых и взрослых особей, что можно видеть на примере термитов, или связали свою судьбу с покрытосемянными растениями, как прямокрылые, равнокрылые и клопы, или же с птицами и млекопитающими - таковы паразитические пухоеды, вши, кровососущие клопы и некоторые другие.

Итак, общая тенденция исторического изменения метаморфозы насекомых довольно четкая: появление у большинства из них двух стадий индивидуальной жизни - нимфы или же личинки и взрослого насекомого. Поэтому, имея дело с этими организмами, всегда следует учитывать как жизнь молодой стадии - сложную, своеобразную и длительную, так и жизнь во взрослом состоянии, обычно значительно более короткую, обеспечивающую размножение и расселение вида.

Прогресс в эволюции насекомых не ограничился выделением в индивидуальной жизни питающейся и размножающейся стадий. На основе этого разделения, видимо, только во второй половине мезозойской эры возникло более тесное взаимоотношение между молодыми и взрослыми особями в форме заботы о потомстве, выраженной в запасании пищи для молодых особей, в выкармливании нимф или же личинок, в защите их от неблагоприятного воздействия погоды и от врагов. Это наиболее сильно проявилось у таких насекомых, как термиты, муравьи, пчелы, осы и жуки-навозники. Необходимость заботы о потомстве привела с одной стороны, к значительному усложнению и совершенствованию их инстинктов, главным образом у самок - обычных или же специально видоизмененных в так называемые рабочие особи, к большему развитию их нервной системы, а с другой стороны, к огромному изобилию и значительному видовому разнообразию этих насекомых на обширных участках суши, в том числе и очень трудных для существования наземных организмов.

У высших двукрылых насекомых необходимость обеспечения личинок достаточно высококалорийной и богатой по химическому составу пищей вызвала тоже своего рода заботу о потомстве, способствовала совершенствованию полета и органов чувств взрослых особей, соответствующему прогрессивному морфологическому к функциональному их изменению, создавшему из них лучших летунов среди всех животных. В результате современные двукрылые, особенно мухи, стали одними из самых разнообразных и обильных в природе насекомых, заселяющих как лесные и луговые местности, так и сухие степи и пустыни.

Как же появилось в историческом развитии насекомых большое различие в облике личинки и взрослой особи, настолько большое, что их трудно представить относящимися к одному и тому же виду?

Предполагают, что личинка насекомого с полным превращением - это перешедший к самостоятельному питанию эмбрион, ставший уже независимым от того ограниченного количества питательного желтка, которым его снабжает материнский организм. В связи с необходимостью самому добывать себе пищу, у такого свободно живущего эмбриона появились в ходе эволюции специальные личиночные приспособления. А для освобождения от этих личиночных признаков при превращении во взрослый крылатый организм и возникла покоящаяся стадия куколки. В результате эмбриональная форма развивающегося насекомого стала существовать длительно, увеличилось ее значение, а взрослое состояние организма было сведено к минимуму, необходимому для размножения, то есть дальнейшего продления жизни вида.